Взаимодействие гомеостаза и побудителей при голоде

Каковы бы ни были выбранные нами виды еды, ясно, что нам надо есть, чтобы поддерживать в своем организме энергетический гомеостаз. Клетки тела сжигают топливо, чтобы производить энергию, нужную для решаемых ими задач. Конечно, физические упражнения заставляют мышечные клетки сжигать дополнительное топливо, чтобы удовлетворять нуждам, налагаемым на них энергичными движениями. Сжигая больше топлива, они заимствуют из хранилищ калории, отложившиеся в теле в виде жира и других форм «запасенной энергии». Вот почему те, кто следит за своим весом, делают упражнения. В то время как вы это читаете, нейроны вашего мозга также сжигают топливо, чтобы удовлетворять метаболическим требованиям, возникающим при генерировании электрических импульсов и высвобождении медиаторов. Основное используемое мозгом топливо — это глюкоза, простой сахар. Нейроны не могут работать без топлива. К сожалению, мозг не потребляет больше глюкозы, когда вы его «упражняете», усиленно думая. Усиленно вы думаете или нет — эти нейроны всегда активны и всегда потребляют глюкозу. Сосредоточенное мышление или другие психологические события могут слегка изменять схему потребления глюкозы, но не ее общее потребляемое количество.

Глюкоза есть во многих фруктах и других продуктах. Она также легко производится печенью из других Сахаров или углеводов. После того как вы поели, в процессе пищеварения в ваш кровоток будет введено большое количество глюкозы. Еще больше глюкозы будет произведено печенью по мере переработки других питательных веществ. Так еда восполняет запасы топлива, необходимые нейронам мозга и другим клеткам организма.

Поскольку клеткам нужно топливо, можно было бы ожидать, что голод является исключительно гомеостатическим мотивом, полностью контролируемым необходимостью поддержания достаточного запаса энергетических ресурсов. Действительно, гомеостаз — доминирующий фактор контроля за голодом. При недостатке запасов топлива чувство голода может возникать, а при избытке — подавляться. Но несмотря на то, что в контроле за голодом решающая роль принадлежит гомеостазу, факторы побуждений важны не в меньшей степени. На самом деле нельзя понять голод, если не обратиться к взаимодействию гомеостаза и побудителей.

Важность взаимодействия между снижением гомеостатической нужды и вкусом, а также другими побудительными пищевыми стимулами была продемонстрирована в классическом эксперименте (Miller & Kessen, 1952). Эти ученые задались следующими общими вопросами: является ли голод по своей сути эквивалентом гомеостатической нужды в калориях и является ли пищевой мотив просто мотивом к восполнению недостатка калорий? Чтобы ответить на эти вопросы, они тренировали крыс пробегать небольшое расстояние за вознаграждение в виде молока. В одном случае крысы получали молочное вознаграждение обычным путем: они его выпивали. В другом случае крысы получали то же самое количество молока более непосредственно: его аккуратно вводили им прямо в желудок через трубочку, проходящую через специальное отверстие в желудке, или фистулу, имплантированную за несколько недель до этого. Оба вознаграждения давали одинаковое количество калорий. Оба в одинаковой степени снижали недостаток топлива у крыс. Но крысы гораздо лучше научались бегать за молочным вознаграждением в случае, когда им давали выпить его. Когда молоко подавалось прямо в желудок, оно просто не было сильным мотивом, несмотря на то что снижало голод ровно настолько же, насколько при поступлении через рот. Чтобы молочное вознаграждение стало мощной мотивирующей целью, крысам надо было, чтобы оно не только снижало голод, но и ощущалось на вкус.

Со времени первоначального эксперимента важность взаимодействия между потреблением пищи через рот и снижением чувства голода демонстрировалась по-разному (Toates, 1986). Еда, которая минует нормальный путь добровольного опробования и проглатывания, не является сильным мотивом ни для животных, ни для человека. Например, люди, которых полностью кормят путем внутривенного или внутрижелудочного вливания питательных веществ, часто находят эти «кормления» неудовлетворяющими их. Они могут ощущать сильное желание получить немного пищи, которую можно положить в рот, даже если им приходится снова выплюнуть ее после пережевывания. Сильное желание к стимуляции рта — более и помимо удовлетворения нужды в калориях — отразилось также в распространенном употреблении искусственного сахара, создающего вкус без калорий. Пищевой побудитель в виде сенсорного опыта, возникающего при поедании вкусной еды и напитков, является одновременно необходимой и достаточной детерминантой приема пищи. Такие побудители важны для аппетита, как и для ослабления нужды в калориях.

Процессы научения являются важной составной частью взаимодействия между физиологическими сигналами голода и стимулами, побуждающими к еде и контролирующими чувство аппетита. Это можно видеть в ситуации условного насыщения, когда у животных акт еды отделяется от обычного калорийного насыщения путем имплантации в желудок фистулы, которая позволяет пище либо миновать желудок, либо поступать в него. Если колпачок фистулы снять, все съеденное выпадает наружу через фистулу и не переваривается. Это называется мнимым кормлением, поскольку еда является поддельной в том смысле, что она не дает калорий. При мнимом кормлении животные съедают нормальное количество и затем останавливаются в первый раз, когда они едят при таком условии. Почему они останавливаются, а не продолжают есть? Ответ становится ясен, если понаблюдать за приемом пищи при последующих кормлениях: они постепенно увеличивают съедаемое количество, по мере того как узнают, что пища приносит меньше калорий, чем раньше (Van Vort & Smith, 1987). Если теперь крышку фистулы вернуть на место, так чтобы все съеденное переваривалось, как и должно быть, эти животные в течение нескольких следующих кормлений едят «слишком много». Постепенно количество съедаемого уменьшается до нормального количества, по мере того как они узнают, что пища снова богата калориями. Эти наблюдения привели к гипотезе «условной сытости», согласно которой наполненность, ощущаемая после еды, по крайней мере частично есть результат научения (Booth, 1987).

Люди также способны испытывать условную сытость. В одном эксперименте людям предлагали несколько раз есть различную пищу, из которой одна разновидность была богата калориями, а другая была низкокалорийной. Позднее, когда испытуемым снова давали два вида пищи, которая выглядела как и раньше, но с равным калорийным содержанием, испытуемые уверенно считали более сытной ту пищу, вид которой первоначально был связан с более высокой калорийностью (Booth, 1990).

Последней формой взаимодействия между пищевыми побудителями и гомеостатической нуждой является феномен оллистезии (alliesthesia) (Cabanac, 1979). Это распространенное ощущение того, что пища (особенно сладкая) вкуснее, когда мы голодны. Когда людей просят оценить степень вкусности сладких напитков, например после еды либо спустя несколько часов без еды, они дают более высокую оценку вкусу того же напитка, когда голодны, чем когда они недавно ели. Другими словами, физиологическое состояние голода/сытости влияет на подкрепляющую ценность вкусовых побудителей.