НЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (NEOTROPIS)

Неотропическое царство занимает основную часть Южно-Американского материка к северу от границы Антарктического царства и Центральную Америку с Карибским архипелагом на север до Флориды и Калифорнии (см. цветную карту). Территория этого царства в мезозое входила в состав великого южного материка Гондваны. Вплоть до эоцена сохранялась квазиконтинентальная связь Неотропического царства с Эфиопским, а континентальный контакт с Магеллановой областью Антарктического царства, существующий ныне, прерывался в мезозое морскими трансгрессиями. Зато через Антарктиду в тот период происходил биофилотический обмен с Австралийским царством. Эфиопские и австралийские элементы биофилоты Неотропиков образуют древнее ядро, достигшее высокой самобытности. Неарктические влияния проявляются «двойным наложением», так как Панамский перешеек функционировал в качестве сухопутной связи до палеоцена, а затем погрузился ниже уровня моря и появился вновь лишь в плиоцене. Поэтому мы находим в неотропической биофилоте небольшое количество древних неарктических (лавразийских) компонентов и довольно мощный слой молодых, постплиоценовых вселенцев. Этим же путем Неотропиков достигли и немногочисленные палеаркты.

В пределах Неотропического царства выделяется 5 областей. Карибская область занимает перешеек от северных границ царства до Колумбии и все острова Карибского архипелага. Гвианская область расположена на севере материка и включает Гвианское нагорье. Амазонская область лежит в пределах основной части бассейна реки Амазонки. Южно-бразильская область охватывает центральную часть материка - Бразильское нагорье и Гран-Чако. В Андийскую область входят Анды к северу от 20° с. ш., а также Галапагосский архипелаг.

Богатейшая флора Неотропического царства содержит около 30 эндемичных семейств. Для Амазонской области эндемично семейство Dialypetalanthaceae. В Карибской области эндемичны семейства Picrodendraceae и Plocospermataceae, в Андийской - Nolanaceae. Семейство Malesherbiaceae распространено в Андийской области и выходит в Магелланову область Антарктического царства. Наиболее характерно обилие пантропических семейств, общих с тропиками Эфиопского, Ориентального и Австралийского царств. Таковы лавровые, страстоцветные, баобабовые, ризофоровые, миртовые, аннакардиевые, сапиндовые, мальпигиевые, протейные, орхидные, пальмовые, бигнониевые и ряд других. Число пантропических родов растений достигает здесь 450. Весьма четко прослеживается связь флоры Амазонской области с флорой Конголезской области Эфиопского царства. Так, семейство бромелиевых, в основном неотропическое, представлено в Западной Африке конголезским эндемиком Pitcairnia feliciana, причем в Неотропиках этот род содержит 260 видов. Семейство Rapateaceae, свойственное почти исключительно Неотропикам, имеет, однако, особый монотипический род Maschalocephalus, распространенный в Конголезской области. Еще более примечателен ареал рода Symphonia из семейства зверобойных (Guttiferae), разделенный на три изолированных очага: Неотропическое царство (целиком), Конголезскую область Эфиопского и Мадагаскарское царство (рис. 44). Целый ряд групп растений оказывается общим для Неотропиков и Неарктики, например семейство кактусовых или род юкка (Yucca) из семейства агавовых (см. рис. 45). Некоторые голарктические элементы проникают далеко в Неотропики, таковы роды Bibes, Genthiana, Salix и ряд других.

Богатейшая фауна Неотропического царства содержит громадное число эндемиков на всех уровнях, вплоть до отрядов. В то же время разнообразны связи с фаунами других царств. Особенно выделяется глубиной эндемизма фауна Амазонской области.

Во влажных тропических лесах многочисленны эндемичные почвенные планарии из отряда Tricladida, достигающие длины 6 см. Дождевые черви семейства Glossoscolecidae, встречающиеся в тропических и умеренно-теплых областях всех материков, имеют в Неотропиках центр разнообразия (здесь обитает большинство видов семейства). Самые крупные черви, например Rhinodrilus fafner, достигают длины 2 м.

Рис. 44. Ареал рода Symphonia

Рис. 45. Естественный ареал семейства кактусовых (Cactaceae)

(показан штриховкой) и рода юкка (Yucca) (показан контуром)

Древние связи Неотропиков с другими регионами земного шара хорошо иллюстрируют такие группы, как моллюски и членистоногие, имеющие длительную историю существования. Улитки семейств Strobilopsidae и Philomycidae населяют, кроме Неотропиков, также Неарктику и встречаются еще и на Дальнем Востоке. Хищные улитки рода Glandina из семейства Oleacinidae обитают в Карибской области и в Средиземноморье, т. е. на обеих сторонах Атлантического бассейна. Подсемейство пресноводных двустворчатых моллюсков Lampsilinae (около 600 видов) распространено в реках Тихоокеанского бассейна на севере Неотропиков и в Неарктике.

Эндемичны в Неотропическом царстве два древних семейства сенокосцев - Cosmetidae (около 300 видов) и Gonyleptidae (около 600 видов), известные с карбона. Скорпионы, также весьма древняя группа, представлены в описываемом регионе эндемичным подсемейством Chactinae (из Chactidae).

Другое подсемейство - Isometrinae (из Buthidae) - свойственно Неотропикам и Эфиопскому царству. Еще более отдаленные связи демонстрируют скорпионы семейства Bothriuridae - они встречаются, помимо Неотропиков, также в Австралии и на Суматре. Особый отряд почвенноподстилочных арахнид Ricinulei, известный в ископаемом состоянии с карбона, распространен в Неотропиках и в Конголезской области Эфиопского царства. Среди мигаломорфных пауков много эндемиков из родов Eurypelma, Auricularia, Lasiodora. Представители последнего рода достигают длины 6 см. Многие эндемичные пауки отличаются тем, что укус их может быть смертелен для человека. Таковы отдельные виды родов Acanthoscurria и Ctenus из мигаломорфных и Lycosa, Mastophora, Dendryphantes из аранеоморфных пауков.

Очень крупных размеров (до 26 см в длину) достигают неотропические многоножки (Scolopendra gigantea и близкие виды).

Богатейшая энтомофауна Неотропиков отличается высокой степенью эндемизма и обилием гигантских форм среди представителей многих отрядов. Общее число родов насекомых значительно превышает 5 тыс., из них около 60% эндемичных, Саранчовое Tropidacrus albipes достигает длины 12 см, таракан Megaloblattablaberoides - 10 см, жук-геркулес (Dynastes hercules) - 15 см (почти половину длины составляет «рог» - вырост переднеспинки). Усач Titanus giganteus имеет длину 15 см, а бабочка Thysania agrippina достигает в размахе крыльев 27 см.

Центр обилия семейства горбаток (Membracidae) лежит в Неотропиках, где обитает более половины из 2,5 тыс. видов этого семейства. Только Неотропикам свойственны семейства бабочек Heliconidae (около 150 видов) и Morphidae (1 род Morpho, самые крупные виды - до 18 см в размахе крыльев).

Среди перепончатокрылых особенным разнообразием отличаются муравьи, из которых упомянем эндемичные роды муравьев-листорезов (Atta, Acromyrmex), бродячих (Eciton) и медовых (Myrmecocystus).

В составе ихтиофауны Неотропиков имеются древние виды, проявляющие гондванские связи. В Бразильской области обитает Lepidosiren paradoxa, длиной до 125 см, относящийся к семейству чешуйчатников (Lepidosirenidae). Напомним, что к тому же семейству относятся 4 вида рода Protopterus из Конголезской области Эфиопского царства. Все эти рыбы вместе с австралийским рогозубом (Neoceratodus) входят в древнейший отряд рогозубообразных (Ceratodiformes), известный с девона и процветавший до триаса.

Одно из древнейших семейств пресноводных костистых рыб -аравановые (Osteoglossidae) имеет в Неотропиках своих представителей. Это гигантская арапаима (Arapaima gigas), достигающая длины до 2,4 м и массы до 90 кг. Она близка к африканскому роду Clupisudis. Другая неотропическая рыба этого семейства - аравана (Osteoglossum bicirrhosum) родственна австралийским и малайским баррамундам (2 вида рода Scleropages).

Из других групп рыб необходимо упомянуть подотряд гимнотовидных (Gymnotoidei - около 50 видов), эндемичных панцирных сомов (Loricariidae - более 200 видов), а также разнообразных в Неотропиках харацинид (Characinidae), зубатых карпов (Cyprinodontidae) и цихлид (Cichlidae). Два последних семейства богато представлены также в Эфиопском царстве и отчасти — в Ориентальном.

Хвостатые земноводные, характерные в основном для Палеарктики и Неарктики, проникают, однако, по горам в Неотропическое царство. Так, общими для Неарктики и Неотропиков являются семейства амбистомовых (Ambystomatidae) и безлегочных саламандр (Plethodontidae). Безлегочные саламандры распространены на юг до тропика Козерога и представлены там 6 эндемичными родами, объединяемыми в надрод Oedipus. Отметим также, что это семейство имеет изолированный очаг распространения в Палеарктике (Южная Европа).

Из 12 видов пиповых (Pipidae) 4 обитают в Южно-Бразильской области, а 8 - в Эфиопском царстве. Самка суринамской пипы (Pipa pipa), длиной до 20 см, вынашивает кладку в ячейках своей спины вплоть до вылупления молодых особей (без стадии головастика.)

Семейство жаб (Bufonidae), помимо чрезвычайно широко распространенного рода Bufo, представлено в Неотропиках эндемичными родами мелких листовых лягушек (Eleuterodactyius - около 200 видов), рогаток (Ceratophrys) длиной до 20 см, свистунов (Leptodactylus) длиной от 2 до 20 см. Чрезвычайного разнообразия достигают в Неотропиках квакши (Hylidae), особенно род Hyla, а также 15 других родов (Phyllomedusa, Gastrotheca и др.). Семейство короткоголовых (Brachycephalidae), включающее 10 родов, свойственно в основном Неотропикам, лишь монотипический род ринодерма (Rhinoderma) населяет прилежащие области Антарктического царства. Узкоротые квакши (Microhylidae) населяют все описываемое царство, а также тропические области Африки и Юго-Восточной Азии.

Тесные связи между Неарктикой и Неотропиками подтверждаются распространением ряда семейств черепах. Это каймановые (Chelydridae) и иловые черепахи (Kinosternidae), населяющие южную часть Неарктики и север Неотропиков. В этих же регионах обитают сухопутные (Testudinidae) и пресноводные черепахи (Emydidae), но эти семейства широко представлены также в тропических областях Старого Света. Пеломедузовые черепахи (Pelomedusidae) иллюстрируют связи Неотропиков с Эфиопским царством, а змеиношейные (Chelidae) - с Австралийским.

В Карибской области Неотропиков распространено семейство ядозубов (Helodermatidae), выходящее за пределы царства в южные районы Неарктики. Оно включает всего 2 вида крупных (до 90 см) ящериц, у которых нижнечелюстные слюнные железы выделяют довольно сильный нейротоксический яд. Разнообразны в Неотропиках гекконовые (Gekkonidae), представленные здесь рядом эндемичных родов (Sphaerodactylus, Gonatodes и др.). Гекконы практически не выходят за пределы Неотропиков ни в Неарктику, ни в Антарктическое царство, однако широко распространены в тропиках Старого Света.

Обширное семейство игуановых (Iguanidae), насчитывающее более 700 видов, населяет Неотропики и Неарктику, выходя также на юге в Антарктическое царство. Примечательно, что 2 рода (Chalarodon и Hoplurus) обитают на Мадагаскаре, а 1 (Brachylophus) - на островах Фиджи и Тонга. Центр видового разнообразия этого семейства лежит в Неотропиках, где встречаются самые крупные виды этой группы - Iguana iguana длиной до 2 м, Amblyrhynchus cristatus с Галапагосских островов длиной до 1,4 м. Семейство ночных ящериц (Xantusiidae), включающее 4 рода и 11 видов, распространено в Карибской области, немного заходя в южные районы Неарктики. Близкие к настоящим ящерицам тейиды (Teiidae) имеют центр разнообразия в Неотропиках, но широко проникают также в Южную Неарктику и в Магелланову область Антарктического царства.

Своеобразно распространение семейства ксенозавров (Xenosauridae): род Xenosaurus (4 вида) населяет Карибскую область, а род Shinisaurus обитает на крайнем юго-востоке континентальной Палеарктики. Подобный транспацифический разрыв демонстрируют также некоторые группы змей: толстоголовые (Dipsadinae), ксенодермы (Xenoderminae), вальковатые (Anilidae), лучистые (Xenopeltidae). Достаточная давность транспацифического разрыва в этих группах подчеркивается хорошо выраженным эндемизмом на уровне рода в каждой из разобщенных частей ареала.

Разнообразны в Неотропиках широко распространенные семейства сцинков, веретеницевых, ужовых. Семейство ложноногих (Boidae) представлено родами Constrictor, Epicrates, Eunectes и др. К последнему из упомянутых родов относится анаконда (Е. murinus) - крупнейшая в мире змея, достигающая обычно 5-6, а изредка 11 м в длину и населяющая Амазонскую область. Аспидовые (Elapidae) представлены в Неотропиках всего 3 эволюционно молодыми родами Micrurus, Micruroides, Leptomicrurus. Неотропические аспидовые по своему родовому разнообразию заметно уступают эфиопским (10 родов) и австралийским (26), хотя по числу видов (51) почти не уступают австралийским (63) и значительно превосходят эфиопских (21). Малое родовое и большое видовое разнообразие аспидовых свидетельствует о недавнем проникновении этой группы в Неотропики с последующей быстрой радиацией на видовом уровне.

Ямкоголовые змеи (Crotalidae) имеют наибольшее видовое разнообразие в Неотропиках (свыше 40 видов), но самые древние и примитивные формы свойственны Ориентальному царству. Его и следует считать центром происхождения ямкоголовых. В Неотропиках обитает бушмейстер (Lachesis mutus) длиной до3,6 м, десятки видов рода Bothrops, некоторые виды рода Crotalus.

Характерные для Неотропиков аллигаторы (Alligatoridae) представлены здесь 3 родами и 5 видами. Кроме того, 1 вид (Alligator sinensis) обитает на востоке Палеарктики (бассейн Янцзы), причем относится он к тому же роду, что и единственный неарктический вид семейства - миссисипский аллигатор (A. mississippiensis).

Орнитофауна Неотропического царства исключительно богата и разнообразна. Из 67 семейств более 30 эндемичны, причем 15 эндемичных семейств относятся к неворобьиным, а 9 -к примитивным кричащим воробьиным. Среди эндемичных семейств есть ряд монотипических - гуахаровые (Steatornithidae), солнечные цапли (Eurypygidae), пастушковые журавли (Aramidae), гоацины (Opisthocomidae), но есть и очень обширные по видовому составу - печники (Furnariidae - 215 видов), муравьеловковые (Formicariidae - 224 вида), котинговые (Cotingidae - 94 вида). Некоторые семейства выходят за пределы Неотропиков в Антарктическое царство - траворезовые (Phytotomidae), исполинские козодои (Nyctibiidae) и др. Весьма широки контакты и обмен с Неарктикой. Упомянем основные, наиболее обширные семейства, общие Неотропикам и Неарктике: колибри (320 видов), тиранновые (360 видов), кассики (90 видов), пересмешниковые (30 видов), американские славки (110 видов), танагры (200 видов). Из широко распространенных групп птиц в Неотропиках разнообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки, голуби, попугаи, дятлы. Напротив, здесь отсутствуют журавли, дрофы, птицы-носороги, рогоклювы и ряд других семейств. Сравнительно бедно представлены в описываемом царстве певчие воробьиные (подотряд Oscines), что компенсируется исключительным обилием более примитивных кричащих воробьиных (подотряд Clamatores). Так, из 15 семейств кричащих мировой фауны 9 эндемичны для Неотропиков, а из 56 семейств певчих - только 7.

Все это характеризует древность неотропической орнитофауны и значительную самостоятельность очага ее формирования в Неотропиках.

Среди млекопитающих обнаруживаются как древние группы, автохтонно слагавшиеся в палеогене, так и молодые плиоплейстоценовые иммигранты. Из древних групп упомянем сумчатых семейства ценолестовых (Caenolestidae). 2 монотипических рода (Caenolestes и Lestores) населяют горные леса Анд. Семейство опоссумов (Didelphidae) включает более 80 видов, некоторые из них проникают в Неарктику и в Антарктическое царство. Обезьяны Неотропиков представлены 2 эндемичными семействами: цепкохвостых, или капуцинов (Cebidae), ell родами и игрунок (Callithricidae) с 4 родами. Среди капуцинов есть весьма крупные виды, например ревуны, длиной до 90 см и массой до 9 кг, а среди игрунок - очень мелкие, длиной 15 см и массой 70 г. К капуцинам относится и уникальная по образу жизни ночная обезьяна мирикина (Aotus trivirgatus).

Древний отряд неполнозубых (Edentata), ведущий начало от примитивных палеоценовых насекомоядных, свойствен в основном Неотропикам. Виды этого отряда лишь умеренно проникают в Сонорскую область Неарктики и Магелланову область Антарктического царства. Муравьеды (Myrmecophagidae) представлены тремя монотипическими родами, в семействе ленивцев (Bradypodidae) всего 2 рода (5 видов), а броненосцы (Dasypodidae) наиболее разнообразны (9 родов и 21 вид).

Неотропические рукокрылые очень разнообразны (9 семейств, более 50 родов). Среди них заслуживают упоминания вампиры (Desmodontidae), питающиеся кровью крупных животных, и американские листоносы (Phyllostomatidae), к которым относятся безобидные Vampyrum и Vampyrops. Оба упомянутых семейства немного выходят в Южную Неарктику, а также в пределы Магеллановой области Антарктического царства.

К древнему компоненту териофауны Неотропиков следует отнести и ряд семейств дикобразоподобных грызунов. Таковы свинковые (Caviidae), водосвинковые (Hydrochoeridae), агутиевые (Dasyproctidae), хутии (Capromyidae) и др. Остальные семейства грызунов, населяющие Неотропики, рассматриваются как иммигранты с севера. Это беличьи, гоферовые, мешотчатые прыгуны, хомякообразные.

К сравнительно молодым компонентам фауны относят в Неотропиках копытных и хищных млекопитающих. Большая часть видов не достигла в этом царстве уровня родового эндемизма. Так, все кошки - ягуар, оцелот, ягуарунди и др. относятся к роду Felis, a 4 вида неотропических тапиров относятся к тому же роду Tapirus, что и их индийский родич. На примере тапиров можно проследить этапы иммиграции в Неотропики с последующим «сжиганием мостов». В олигоцене - миоцене тапиры были распространены в Евразии и Северной Америке, но не могли проникнуть в Южную Америку, так как она была отделена морем. Когда в плиоцене возник Панамский перешеек, тапиры заселили Неотропики, а вскоре вымерли в Голарктике, главным образом из-за климатических изменений. Так возникли 2 разобщенных очага - в Неотропиках и Ориентальном царстве.

Сходна история расселения семейства пекари (Tajassuidae). В эоцене они также населяли Евразию и Северную Америку. С появлением Панамского перешейка в плиоцене пекари проникли в Южную Америку, но, в отличие от тапиров, не сумели сохраниться в Евразии - полностью исчезли там еще в нижнем плиоцене.

Из хищных наибольшее родовое разнообразие проявляют куньи - в Неотропиках распространены 10 родов этого семейства. Своеобразны неотропические енотовые (5 родов), особенно древесный кинкажу (Potos flavus). Из копытных здесь наиболее разнообразны олени (6 родов).

Таким образом, в биофилоте Неотропического царства, древней и богатой, можно выделить ряд слоев и периодов влияний. Наиболее древние, гондванские влияния и связи выявляются в двух направлениях - с Эфиопской и Австралийской биофилотами (последняя - через Антарктиду). Далее прослеживаются позднемеловые и раннетретичные связи с Неарктикой. Уже в палеоцене они были прерваны и затем возобновлены лишь в плиоцене, в виде новейшего этапа обмена между биофилотами Неотропиков и Неарктики.