А – сверху; Б – снизу; В – сзади; Г – нижняя челюсть сверху

СКЕЛЕТ ЗЕМНОВОДНЫХ

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозговой и висцеральный), парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.

Осевой скелет. Осевой скелет у земноводных представлен позвоночным столбом (рис. 1),состоящим из окостеневших позвонков; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. По сравнению с рыбами осевой скелет земноводных состоит из большего числа отделов.

Рис. 1. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху):

1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок, 4 - уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 - тазовый пояс, 6 - вертлужная впадина

1. Шейный отдел (рис. 1, 1) у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом.

2. Туловищный отдел (рис. 1, 2) позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков (у хвостатых земноводных – от 14 до 63).

3. Крестцовый отдел (рис. 1, 3) у всех земноводных представлен одним крестцовым позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 1, 5).

4. Хвостовой отдел у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль (рис. 1, 4). У хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26-36 отдельных позвонков.

Рис. 2. Туловищный позвонок лягушки.

А – общий вид; Б – продольный разрез: 1 – тело позвонка, 2 – верхняя дуга, 3 – канал для спинного мозга, 4 – остистый отросток, 5 – поперечный отросток, 6 – сочленовный отросток

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло (рис. 2), однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги (рис. 2, 2), образующие канал для спинного мозга. На спинной, стороне дуги имеется небольшой остистый отросток (рис. 2, 4). От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки (рис. 2, 5); у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением самих тел позвонков (что обеспечивается процельным типом их строения) и соединением специальных парных сочленовных отростков (рис. 2, 6), располагающихся спереди и сзади на основании верхней дуги.

Череп. Осевой, или мозговой, череп земноводных, как и череп хрящевых рыб, платибазального типа: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе, по сравнению с костистыми рыбами, сохраняется много хряща, а число окостенений относительно невелико.

Рис. 3. Череп лягушки.

А – сверху; Б – снизу; В – сзади; Г – нижняя челюсть сверху

1 – боковая затылочная кость, 2 – затылочный мыщелок, 3 – переднеушная кость, 4 – клиновидно-обонятельная кость, 5 – носовая кость, 6 – лобно-теменная кость, 7 – чешуйчатая кость, 8 – парасфеноид, 9 – нёбная кость, 10 – сошник, 11 – хоана, 12 – нёбно-квадратный хрящ, 13 – межчелюстная кость, 14 – верхнечелюстная кость, 15 – квадратно-скуловая кость, 16 – крыловидная кость, 17 – меккелев хрящ, 18 – подбородочно-челюстная кость, 19 – зубная кость, 20 – угловая кость, 21 – большое затылочное отверстие

Рис. 4. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки:

1 – головной мозг, 2 —слуховая капсула с полукружными каналами, 3 – полость среднего уха, 4 – стремечко, 5 – барабанная перепонка, 6 – евстахиева труба, 7 – ротовая полость

Полная редукция у земноводных жаберной крышки и смена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилистическим приводят к потере основных функций подъязычной дуги (укрепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга еще у предков современных земноводных начала редуцироваться, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха (рис. 4, 3). Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок превратился в слуховую косточку – столбик, или стремечко (рис. 4, 4). У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой палочковидной косточки, лежащей перпендикулярно мозговому черепу под чешуйчатой и квадратно-скуловой костями. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки (рис. 4, 5), а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий звуковые колебания и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами, обеспечивающими восприятие звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится нижняя челюсть, а также передача звуковых колебаний по кровеносным стволам.

Парные конечности и их пояса. Конечности земноводных, как и конечности других классов наземных позвоночных животных, представляют в схеме систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом. Схемы строения передней и задней конечностей однотипны (рис. 5):

Рис. 5. Схема строения парных конечностей (левых) наземных позвоночных.

А – передняя конечность; Б – задняя конечность:

а – плечо – бедро, б – предплечье – голень, а – кисть—стопа;

1 – плечевая кость, 2 – локтевая кость, 3 – лучевая кость, 4 – запястье, 5 – пясть, 6 – фаланги пальцев, 7 – бедренная кость, 8 – большая берцовая кость, 9 – малая берцовая кость, 10 – предплюсна, 11 – плюсна, 12 – коленная чашечка, I – V – пальцы

Проксимальный отдел передней конечности – плечо (рис. 6, 7) – трубчатая кость; средняя ее часть называется диафизом, а утолщенные концы – эпифизами. У земноводных эпифизы плеча (и бедра) остаются хрящевыми. Проксимальный конец имеет округлую головку плеча (caput humeri; рис. 6, 2), которая входит в суставную ямку пояса передних конечностей; на дистальном конце – полушаровидная поверхность для сочленения с костями предплечья. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы.

Рис. 6. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки:

1 – плечевая кость, 2 – головка плеча, 3 – предплечье, 4 – локтевая кость,

5 – лучевая кость, 6 – локтевой отросток, 7 – запястье, 8 – пясть, 9 – фаланги пальцев,

10 – лопатка, 11 – надлопаточный хрящ, 12 – коракоид, 13 – суставная впадина для

головки плеча, 14 – прокоракоидный хрящ, 15 – ключица, 16 – грудина, 17 – предгрудинник, I – редуцированный первый палец, II – V – хорошо развитые пальцы

У бесхвостых земноводных лежащая снаружи локтевая (рис. 6, 4) и с внутренней стороны – лучевая (рис. 6, 5) кости сливаются в единую кость предплечья (рис. 6, 3); продольная бороздка показывает границу их слияния. У хвостатых земноводных эти кости самостоятельны. Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с плечом; позади этой ямки находится локтевой отросток (рис. 6, 6) локтевой кости, ограничивающий разгибание конечности.

Запястье (рис. 6, 7) состоит из двух рядов мелких косточек. К дистальному ряду косточек запястья примыкают пять удлиненных косточек пясти (рис. 6, 8). С дистальными концами пястных костей сочленяются фаланги пальцев ( рис. 6, 9). У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован и кисть заканчивается лишь четырьмя хорошо развитыми пальцами.

Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земноводных, как и у акуловых рыб, лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней (дорзальной) лопаточной части первичного пояса образуется лопатка (рис. 6, 10); его самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого надлопаточного хряща (рис. 6, 11). На передне-наружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение – остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость (рис. 6,12), вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча (рис. 6, 13). Спереди от коракоида за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид (рис. 6, 14), на который налегает тоненькая покровная кость – ключица (рис. 6, 15). Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина (рис. 7, 16) с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудинник (рис. 6, 17) также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры; ключицы часто не развиваются.

Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц.

Грудная клетка у земноводных не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.

Рис. 7. Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку:

1 – бедренная кость, 2 – головка бедра, 3 – голень, 4 – большая берцовая кость, 5 – малая берцовая кость, 6 – предплюсна, 7 – tibiale, 8 – fibulare, 9 – плюсна, 10 – фаланги пальцев, 11 – рудимент VI пальца, 12 – подвздошная кость, 13 – седалищная кость, 14 – лобковый хрящ, 15 – вертлужная впадина, I – V – пальцы

Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость – бедро (рис. 7, 1), проксимальная часть которой заканчивается головкой (рис. 7, 2), входящей в вертлужную впадину (рис. 7, 15) тазового пояса. Большая берцовая (рис. 7, 4) и малая берцовая (рис. 7, 5) кости бесхвостых земноводных сливаются в единую кость голени (рис. 7, 3); у хвостатых земноводных они сохраняются разделенными.

Ряд костей предплюсны (рис. 7, 6) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2 – 3 маленькие косточки. Плюсна (рис. 7, 9) образована пятью длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев (рис. 7, 10). Самый длинный палец у лягушек – IV. Сбоку от I (внутреннего) пальца располагается маленький рудимент VI («предпервого») пальца (рис. 7, 11).

Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов; причем все они вместе образуют суставную вертлужную впадину (рис. 7, 15) для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости (рис. 7, 12) своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка (см. рис. 1). Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (рис. 7, 14). Позади него лежат парные седалищные кости (рис. 7, 13).

У хвостатых земноводных, по сравнению с бесхвостыми, в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.