ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ

Рис.1. Анатомия земноводного (лягушки) самки:

1 - пищевод, 2 - желудок, 3 - печень, 4 - поджелудочная железа, 5 - тонкая кишка, 6 - толстая (прямая) кишка, 7 - клоака (вскрытая), 8 - желудочек сердца, 9 - левое предсердие, 10 - правое предсердие, 11 - правая сонная артерия, 12 - левая дуга аорты, 14 - задняя полая вена, 15 - брюшная вена, 16 - легкие, 17 - левая почка (задний конец), 18 - правый яичник, 19 - левый яйцевод, 20 - устье (воронка) яйцевода, 21 - мочевой пузырь, 22 - желчный пузырь, 23 - селезенка, 24 - передняя полая вена (правая)

Кровеносная система.

Рис.2 Схема строения вскрытого сердца лягушки: 1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапан, закрывающий общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 -артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 - дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная «железа»; 11 - спиральный клапан артериального конуса

Сердце у всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий (рис.2, 1,2)и одного желудочка (рис.2, 3) У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. К сердцу примыкает артериальный конус (рис.2, 5), в него кровь изливается из желудочка. Артериальный конус имеет спиральный клапан (рис.2, 11), участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары сосудов.

У высших - бесхвостых - амфибий от артериального конуса берут начало три пары артериальных дуг.

Первая пара (считая от головы к хвосту) несет кровь к голове, это - сонные артерии (рис.2, 9). Вторая пара, также отходящая от брюшной стороны артериального конуса, носит название системных дуг аорты. От них отходят подключичные артерии, несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги, описав полукруг, соединяются вместе и образуют спинную аорту, расположенную под позвоночником; от нее отходят артерии, идущие к внутренним органам. Последняя, третья, пара, гомологичная четвертой паре жаберных артерий рыб, отходит не от брюшной, а от спинной стороны артериального конуса.

Она несет кровь в легкие и представляет собой легочные артерии (рис.2, 7). От каждой легочной артерии отходит сосуд, несущий венозную кровь в кожу: это кожные артерии.

Вся кровь из туловищной области собирается в конечном счете в заднюю полую вену (рис.1, 14), впадающую в венозную пазуху.

Легочные вены несут кровь непосредственно в левое предсердие. Венозная кровь (с довольно значительной примесью окисленной крови, поступающей из кожных вен в передние полые вены) изливается в венозную пазуху (синус), а оттуда в правое предсердие. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь изливается через общее для обоих предсердий отверстие в желудочек. К его правой части примыкает артериальный конус, в который поступает сначала наиболее венозная кровь, направляющаяся далее открытое отверстие кожно-легочных артерий. Отверстия остальных артериальных дуг в это время прикрыты спиральным клапаном артериального конуса. При дальнейшем сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается и открываются отверстия системных дуг аорты, через которые поступает смешанная кровь из центральной части желудочка. Дальнейшее сдвигание спирального клапана освобождает устья сонных артерий, куда и проходит наиболее окисленная кровь, выходящая в артериальный конус в последнюю очередь из левой части желудочка. Однако полного разделения артериальной и венозной крови не происходит: к органам тела идет смешанная кровь.

Дыхательная система. В дыхательную систему входят и проводящие пути и легкие. Гортанная щель, отграниченная от ротовой полости несколькими хрящами, ведет в небольшую полость — гортань. Гортанная щель может открываться и закрываться при сокращении специальных гортанных мышц. На внутренней вогнутой поверхности черпаловидных хрящей расположены голосовые связки — складки слизистой оболочки гортани. При колебании этих связок, вызванном прохождением воздуха через гортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших отверстия из полости гортани ведут непосредственно в парные легкие.

Лежащие по бокам сердца легкие (рис. 1, 16) представляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеющими ячеистое строение. Ячеистость обусловлена небольшими выростами (септами) на внутренней стороне стенок легких, благодаря чему несколько увеличивается их внутренняя поверхность. Однако общая внутренняя поверхность легких земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немногих видов — чуть больше) поверхности кожи. (У млекопитающих внутренняя поверхность легких превышает поверхность кожи в 60—100 раз).

У настоящих наземных позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) насасывание воздуха в легкие осуществляется преимущественно путем изменения объема грудной клетки (соединение грудины с позвоночным столбом через ребра). Земноводные же грудной клетки не имеют (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них весьма своеобразен. На живой лягушке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме открываются и закрываются наружные отверстия ноздрей.

Пищеварительная система. Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости за гортанной щелью широким отверстием начинается короткий, легко растяжимый пищевод (рис. 1, 1), проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, легкими и печенью.

Пищевод впадает в желудок (рис. 1, 2), отделенный от него кольцевидной перетяжкой. Желудок слегка изогнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний суженный конец желудка едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начального отдела тонкого кишечника — двенадцатиперстной кишки (рис. 1, 5), которая идет параллельно желудку вперед. Между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлого желтоватого тяжа лежит поджелудочная железа (рис. 1, 4). Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколько меньший диаметр тонкую кишку (рис.1, 5), расположенную в виде нескольких петель в правой части полости тела Тонкий кишечник переходит в короткую широкую прямую кишку (рис. 1, 6), и, утончаясь, образует клоаку с отверстием на спинной стороне ().

Печень (рис. 1, 3) — крупный компактный трехлопастный орган — лежит сразу за сердцем. На нижней поверхности ее маленькой средней доли расположен округлый зеленовато-черный желчный пузырь (рис. 1, 22) – резервуар, где скапливается выделяемая печенью желчь. По поверхности правой и левой долей печени проходят (заметны лишь при внимательном рассматривании) печеночные протоки, сливающиеся вместе с протоком желчного пузыря в общий желчный проток. Желчный проток в виде плотного тяжа проходит через ткань поджелудочной железы, принимая от нее несколько мелких коротких протоков, и впадает в начальную часть двенадцатиперстной кишки.

Функция пищевода — проведение пищи в желудок. Здесь пища размельчается давлением мускулистых стенок и пропитывается пищеварительными ферментами, выделяемыми железами желудка. В тонком отделе кишечника пищевая масса пропитывается ферментами, поступающими по желчному протоку из печени и поджелудочной железы, переваривается и через стенки кишечника всасывается. В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс, выделяемых наружу через полость клоаки.

В брыжейке тонкого отдела кишечника лежит (на вскрытой лягушке – обычно между желудком и прямой кишкой) небольшая округлая селезенка (рис. 1, 23). В селезенке происходит образование форменных элементов крови (эритроцитов, лимфоцитов), идет фагоцитоз попавших в кровь бактерий и т. п. Селезенка также служит и депо крови, при необходимости (кровопотери, длительное энергичное движение и т. д.) выделяемой в кровяное русло.

Мочеполовая система. Парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки (рис. 1, 7, рис.3, 1) расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета — вольфов канал (рис. 3, 2) — мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 1, 6; рис. 3, 4). Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь (рис. 1, 27; рис. 3, 5). Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь. Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее — наружу.

Рис. 3. Мочеполовая система самца лягушки: 1 — почка, 2 — мочеточник (он же семяпровод), 3 — полость клоаки, 4 — мочеполовое отверстие, 5 — мочевой пузырь, 6 — отверстие мочевого пузыря, 7 — семенник, 8 — семявыносящие канальцы, 9 — семенной пузырек, 10 — жировое тело, 11 — надпочечник

Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.

У переднего края каждой почки, в той же брыжейке, что и половые железы, располагаются пальцевидной формы оранжевые жировые тела (рис. 3, 10; рис. 52, 10) — резерв питательных веществ для формирования половых клеток. По поверхности каждой почки тянется узкая, иногда слабо заметная желтоватая полоска — надпочечник (corpus suprarenalis; рис. 3, 11; рис. 4, 11) — железа внутренней секреции.

Семенники (рис. 3, 7) — парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити — семявыносящие канальцы (рис. 3, 8), впадающие в переднюю часть почки. Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения — семенные пузырьки (рис. 3, 9); они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.

Рис. 4. Мочеполовая система самки лягушки: 1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — полость клоаки, 4 — мочевое отверстие, 5 — мочевой пузырь, 6 — отверстие мочевого пузыря, 7 — левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен), 8 — яйцевод, 9 — воронка яйцевода, 10 — жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 — надпочечник, 12 — половое отверстие (отверстие яйцевода)

У самок парные яичники (рис. 4, 7) представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйца. Половыми путями самок служат парные яйцеводы — мюллеровы каналы (рис. 4, 8), подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов сильно изменяется по сезонам года; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения (превышают длину тела в 6 — 8 раз). Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием — воронкой яйцевода (рис. 4, 9). Нижняя часть яйцевода — ее часто называют маточной частью — более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием (рис. 4, 12)

При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оболочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки.

Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрического типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом, сперматозоиды никогда не выпадают в полость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов канал служит только мочеточником, а мюллеров канал — яйцеводом. Зрелое яйцо выпадает в полость тела, а затем через воронку попадает в яйцевод.