Эмульгирование жиров

Основное переваривание жиров проис­ходит в тонком кишечнике, однако, уже в же­лудке небольшая часть жиров гидролизуется под действием малоактивного фермента желудочной липазы («липазы языка»). Этот фермент син­тезируется железами на дорсальной поверхнос­ти языка и относительно устойчив при кислых значениях рН желудочного сока. Поэтому он действует в течение 1—2 ч на жиры пищи в же­лудке.

Вклад этой липазы в переварива­ние жиров у взрослых людей незначителен, так как:

- во-первых, в желудочном соке взрослого человека и других млекопитающих содержание липазы крайне низкое.

- во-вторых, рН желудочного сока далек от оптимума действия этого фермента (оптимальное значение рН для желудочной липазы 5,5-7,5).

- в-третьих, в желудке отсутствуют условия для эмульгирования триглицеридов, а липаза может активно действовать только на триглицериды, находящиеся в форме эмульсии.

В связи с этим у взрослых людей не эмульгированные триглицериды, составляющие основную массу пищевого жира, проходят через желудок без особых изменений.

Вместе с тем, расщепление триглицеридов в желудке играет важную роль в пищеварении у детей, особенно грудного возраста. Слизистая оболочка корня языка и примыкающей к нему области глотки ребенка грудного возраста секретирует собственную липазу в ответ на сосательные и глотательные движения. Эта липаза получила название лингвальной. Активность лингвальной липазы не успевает проявиться в ротовой полости, основным местом ее действия является желудок. Оптимум рН лингвальной липазы в пределах 4,0-4,5; он близок к величине рН желудочного сока у грудных детей.

Несмотря на то, что расщепление триглицеридов в желудке взрослого человека невелико, оно в определенной степени облегчает последующее переваривание их в кишечнике: приводит к появлению свободных жирных кислот, которые подвергаясь всасыванию в желудке, поступают в кишечник и способствуют там эмульгированию жиров, облегчая, таким образом, воздействие на нихлипазы панкреатического сока.

Основное расщепление липидов происходит в кишечнике, в первую очередь в двенадцатиперстной кишке. После того, как в нее попадает химус, происходит нейтрализация попавшей в кишечник с пищей соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами, содержащимися в панкреатическом и кишечном соках. Выделяющиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа (СО₂) способствуют хорошему перемешиванию пищевой кашицы с пищеварительными соками.

В этот отдел кишечника поступают также сок поджелудочной железы, содержащий ферменты расщепления жиров – панкреатические липазы, и желчь из желчного пузыря. Она содержит главным обра­зом желчные кислоты и в небольшом количе­стве в ней имеются фосфолипиды и холестерол. После приёма жирной пищи желч­ный пузырь сокращается и желчь изливается в просвет двенадцатиперстной кишки.

Желчные кислоты выполняют в организме следующие функции: эмульгируют жиры; активируют липазу; обеспечивают всасывание высших жирных кислот, моноглицеридов и холестерина.Это обусловлено особенностями их строения, а именно тем, что онипредставляют собой поверхностно-активные вещества.

Желчные кислоты синтезируются в печени из холестерола и секретируются в желчный пузырь. Они присутствуют в желчи в конъюгированной форме, то есть в виде гликохолевой, гликодезоксихолевой, гликохенодезоксихолевой (около 2/3-4/5 всех желчных кислот) или таурохолевой, тауродезоксихолевой и таурохенодексихолевой (около 1/5-1/3 всех желчных кислот). Эти соединения иногда еще называют парными желчными кислотами, так как они состоят из двух компонентов – желчной кислоты и глицина или таурина.

Так как жиры - нерастворимые в воде соеди­нения, то они могут подвергаться действию фер­ментов, растворённых в воде только на границе раздела фаз вода/жир. Поэтому действию панк­реатической липазы, гидролизующей жиры, предшествует их эмульгирование.

Эмульги­рование (смешивание жира с водой) происхо­дит в тонком кишечнике под действием желчных кислот и их солей.

Считают, что только комбинация - соль желчной кислоты + ненасыщенная жирная кислота + моноглицерид - придает необходимую степень эмульгирования жира, в результате этого процесса круп­ные капли жира распадаются на множество мелких.

Соли желчных кислот резко уменьшают поверхностное натяжение на поверхности раздела жир/вода, благодаря чему они не только облегчают эмульгирование, но и стабилизируют уже образовавшуюся эмульсию. Эмульгированию способствует и пери­стальтика кишечника.

Эмульгирование приводит к увеличению пло­щади поверхности раздела фаз жир/вода, что ускоряет гидролиз жира панкреатической ли­пазой. В результате этого образуется очень тонкая жировая эмульсия, диаметр частиц которой не превышает 0,5 мкм. Такие эмульгированные жиры способны самостоятельно проходить через стенку кишечника и попадать в лимфатическую систему. Однако большая часть эмульгированного жира всасывается после гидролитического расщепления его панкреатическими липазами (липазами сока поджелудочной железы).

Расщепление жиров

Гидролиз триацилглицеролов, в результате которого освобождаются глицерин и выс­шие жирные кислоты, происходит постепенно под действием гидролаз эфиров глицерина — липаз (панкреатическая липаза и липаза тонкого кишечника). Активность липазы в жировой клетке регулируется гормонами.

Специфичность действия липаз определяется положением эфирных связей в триацилглицероле. Панкреатическая липаза активна к гидролизу эфирных связей в 1-м и 3-м положениях, то есть внешних сложноэфирных связей, в результате чего образуется 2-моноацилглицерол:

Гидролиз эфирной связи в положении 2 идет более медленно и катализируется липазой, секретируемой железами тонкого кишечника.

Образующиеся 2-моноглицеролы всасываются стенкой кишечника и либо на­правляются на ресинтез триглицеридов уже в кишечной стенке, либо распадаются далее под действием неспецифических эстераз. Примером может служить гидролиз β-моноглицерида (2-моноглицерола) в присут­ствии алиэстеразы печени:

(2-моноацилглицерол)

Таким образом, схема полного гидролиза триацилглицеролов выглядит следующим образом:

Установлено, что панкреатическая липаза, как и другие пищеварительные ферменты (пепсин, трипсин, химотрипсин), поступает в верхний отдел тонкого кишечника в виде неактивной пролипазы.

Превращение пролипазы в активную липазу происходит при участии желчных кислот и еще одного белка панкреати­ческого сока — колипазы(мол. масса около 10 кДа). Колипаза секретируется в виде проформы — проколипазы, и для ее превращения в активную колипазу тре­буется гидролиз специфических пептидных связей, который происходит при действии трипсина поджелудочного сока. Образовавшаяся активная колипаза образует с липазой комплекс в молярном отношении 1: 1 за счет формирования двух ионных связей лиз - глу и асп - орг. Образование такого комплекса приво­дит к тому, что липаза становится активной и устойчивой к действию трипсина. На скорость катализируемого липазой гидролиза жира не оказывают существен­ного влияния ни степень насыщенности жирных кислот, ни длина ее цепи.

Колипаза не является классическим активатором, она лишь связывает субстрат и приближает его к активному центру липазы. Колипаза сво­им гидрофобным доменом связывается с повер­хностью мицеллы эмульгированного жира. Дру­гая часть молекулы способствует формированию такой конформации панкреатической липазы, при которой активный центр фермента макси­мально приближен к своим субстратам — мо­лекулам жиров, поэтому скорость реакции гидролиза жира резко возрастает.

Пищеварительные липазы кроме человека и млекопитающих животных обнаружены и исследованы у рыб, некоторых беспозвоночных. Однако, как правило, у большинства видов беспозвоночных и костистых рыб липолитическая активность в пищеварительных соках примерно в 1000 раз ниже, чем в панкреатическом соке млекопитающих. Не следует забывать, что жиры могут усваиваться также путем фагоцитоза и сохраняться без предварительного гидролиза до тех пор, пока не прогидролизуются внутриклеточными липазами и, таким образом, примут участие в синтезе липидов в процессах образования энергии. Выяснено, что активность липаз регулируется путем их фосфорилирования - дефосфорилирования:

Кроме жиров, с пищей поступают фосфолипиды, эфиры холестерола, однако количество этих липидов в составе пищи значительно мень­ше, чем жиров (~10%). Расщепление фосфолипидов происходит при участии ферментов фосфолипаз. Стериды, подвергаясь действию гидролитических ферментов типа холестераз, расщепляются в кишечнике с образованием спирта холестерола или эргостерола и соответствующей жирной кислоты. Холестеразы продуцируются поджелудочной железой и активны только в присутствии солей желчных кислот.

Таким образом, образующаяся в результате гидролиза липидов смесь содержит анионы жирных кислот, моно-, ди- и триацилглицерины, хорошо эмульгированные солями жирных кислот и мылами, глицерин, холин, этаноламин и другие полярные компоненты липидов. Исследования с мечеными триацилглицеринами показали, что около 40% жиров пищи гидролизуется полностью до глицерина и жирных кислот, 3-10% всасываются без гидролиза в форме триацилглицеринов, а остальные гидролизуются частично, главным образом до 2-моноацилглицеринов.