Понятие о вирионе и вирусе, определение. Морфология и структура вирионов.

Вирусы— наименьшие по размерам агенты, имеющие геном, окружённый белковой оболочкой.

Вирусы не воспроизводятся самостоятельно, они — облигатные внутриклеточные паразиты,репродуцирующиеся только в живых клетках. В настоящее время известны вирусы бактерий (бактериофаги), грибов, растений и животных.

Все вирусы существуют в двух формах.

Внеклеточная форма— вирион — включает в себя все составные элементы (капсид, нуклеиновую кислоту, структурные белки, ферменты и др.).

Внутриклеточная форма — вирус — может быть представлена лишь одной молекулой нуклеиновой кислоты, так как, попадая в клетку, вирион распадается на составные элементы.

Вирусная частица, называемая также вирионом, со­стоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), окруженной белковой оболочкой. Эту оболочку называют капсидом. Такая единица (капсид + нуклеиновая кислота = нуклеокапсид) может быть «голой», а в дру­гих случаях окружена оболочкой. Голыми нуклеокапсидами являются, например, частицы вируса табачной мозаики, вируса и аденовируса. Дополнительная оболочка окружает вирусы гриппа и герпеса.

Капсид в свою очередь состоит из субъединиц-капсомеров. Он ча­ще всего имеет симметричное строение. Различают два вида симме­трии - спиральную и кубическую.

I группа - вирусы, имеющие спиральный тип симметрии. Этот тип симметрии характерен для вирусов, у которых капсомеры соединяются с геномом и образуют спиралевидную структуру (например, у вируса табачной мозаики). Витки спирали тесно прилегают друг к другу, образуя трубочку. Спиральный тип симметрии характерен для палочковидной, пулевидной или нитевидной форм вирусов.

II группа - вирусы, имеющие кубический тип симметрии. При кубическом типе симметрии капсомеры уложены вокруг нуклеиновой кислоты в виде правильного многогранника: додекаэдра (12 граней) и икосаэдра (20 граней).Такой тип симметрии имеют вирусы герпеса, полиомиелита.

III группа - вирусы, имеющие комбинированный (смешанный, сложный) тип симметрии. Такой тип симметрии характерен для бактериальных вирусов (бактериофагов), имеющих вид сперматозоида. При этом головка бактериофага имеет форму многогранника с кубическим типом симметрии, а хвостовой отросток – цилиндрическую форму со спиральным типом симметрии.

Вирус гриппа

Тип симметрии определяется только нуклеокапсидом, суперкапсид при этом не учитывается. Например, вирус гриппа снаружи выглядит как сферическая структура, хотя нуклеокапсид состоит из 8 фрагментов, каждый из которых имеет спиральный тип симметрии.

Размеры вирионов различных вирусов варьируют в широких пределах. Они имеют разнообразную форму: палочковидную, нитевидную, сферическую форму параллелепипеда, сперматозоидную.

Нуклеокапсид сложноорганизованных вирионов, называемый «сердцевиной», покрыт внешней оболочкой - суперкапсидом.

В отличие от бактерий вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК). Они выполняют функцию вирусного генома.

Состав

- пуриновые основания (аденин и гуанин);

- пиримидиновые основания (цитозин и тимин в ДНК или цитозин и урацил в РНК);

- углеводы (рибоза в РНК или дезоксирибоза в ДНК);

- остатки фосфорной кислоты.

При этом нуклеиновая кислота может быть однонитевой или двунитевой. У некоторых РНК-содержащих вирусов (например, у вируса гриппа) геном может содержать фрагментированную нуклеиновую кислоту (фрагментированный геном) - называются полигеномными вирусами. У полигеномных вирусов каждый фрагмент заключен в свою капсидную оболочку.

Геном вирусов содержит структурные и регуляторные гены. Структурные гены кодируют синтез белков, входящих в состав вириона, регуляторные гены изменяют метаболизм инфицированной клетки и регулируют скорость репродукции вирусов.

Геном ДНК-содержащих вирусов может быть представлен следующими типами.

1. Однонитевая линейная ДНК. Примером таких вирусов являются парвовирусы.

2. Двунитевая линейная ДНК. Такой тип вирусного генома выявлен у вирусов герпеса и других вирусов.

3. Двунитевая кольцевая ДНК. Такой тип генома характерен для папилломавирусов.

4. Двунитевая кольцевая ДНК с дефектом одной цепи. Такой геном характерен для некоторых вирусов. В частности, у вируса гепатита В двунитевая кольцевая молекула ДНК имеет дефект одной цепи, то есть одна цепь короче другой.

Геном РНК-содержащих вирусов, патогенных для человека, может быть представлен следующими типами:

1. Одноцепочечная нефрагментированная РНК, обладающая матричной активностью (позитивная, или +РНК), то есть способная выступать в качестве иРНК. Примерами таких вирусов являются пикорнавирусы.

2. Одноцепочечная нефрагментированная РНК, не обладающая матричной активностью (негативная,

или -РНК). Минус-РНК не способна выполнять функцию иРНК. В связи с этим вирион имеет в своем составе фермент РНК-зависимую РНК-полимеразу, называемую транскриптазой. Этот фермент на основе вирусной РНК синтезирует матричную РНК, необходимую для трансляции вирусспецифических белков. Примерами таких вирусов являются парамиксовирусы и рабдовирусы.

3. Одноцепочечная фрагментированная РНК, не обладающая матричной активностью (негативная, минус-РНК). Такой вирион несет в своем составе транскриптазу. К этим вирусам относятся ортомиксовирусы.

4. Двухцепочечная фрагментированная РНК; не обладающая матричной активностью, вирион имеет транскриптазу. К этому типу относятся реовирусы.

5. Вирусы, геном которых представлен двумя идентичными нитями позитивной РНК (диплоидный геном). Вирионы имеют фермент обратную транскриптазу. Эта группа включает ретровирусы.

6. Одноцепочечная кольцевая РНК. Такой геном имеет только один вирус, вирус дельта-гепатита. Это дефектный вирус, для его размножения необходим вирус-помощник (вирус гепатита В).

Геном некоторых вирусов в процессе репродукции может включаться в хромосому инфицированной клетки и находиться в ней в виде провируса достаточно длительное время. В определенных условиях провирус “выщепляется” из хромосомной ДНК и участвует в образовании дочерних вирусных частиц.

Структурные вирусные белки в зависимости от места расположения в вирионе выделяют: капсидные белки, матриксные белки, суперкапсидные белки.

Среди капсидных белковвыделяют группу полипептидов, образующих комплекс с вирусными нуклеиновыми кислотами. Эти белки называются нуклеокапсидными (NP-белками). Некоторые вирусы в составе нуклеокапсида несут ферменты, необходимые для репликации вируса в инфицированной клетке. Например, в вирионах минус-нитевых РНК-содержащих вирусов имеется РНКзависимая РНК-полимераза (транскриптаза); в вирионах ретровирусов присутствует РНК-зависимая ДНК-полимераза (обратная транскриптаза, ревертаза). У простых вирусов в составе капсида находятся также поверхностные или рецепторные белки. Среди суперкапсидных белков выделяют наружный белок (выполняет функции рецепторного белка), мембранный белок (обеспечивает проникновение вируса в клетку и его депротеинизацию) и матриксный белок (выполняет структурные функции).

Суперкапсидные белки (пепломеры) располагаются в липопротеиновой оболочке сложных вирусов и являются гликопротеинами. У большинства сложных вирусов гликопротеины формируют на поверхности вириона выступы или шипы.

Неструктурные вирусные белки не входят в состав вириона. Они кодируются вирусным геномом, образуются внутри инфицированной клетки и принимают участие в процессах внутриклеточной репродукции вирусов. В последующем они не встраиваются в состав дочерних вирионов. К неструктурным белкам относятся регуляторы экспрессии вирусного генома, предшественники вирусных белков, ингибиторы клеточного биосинтеза, вирусные ферменты.

Вирусные ферменты подразделяются на вирионные и вирусиндуцированные.

Вирионные ферменты входят в состав внеклеточных вирионов, приносятся в клетку при инфицировании и участвуют в процессах репродукции вирусов.

Вирусиндуцированные ферменты детерминированы вирусным геномом. Эти ферменты синтезируются непосредственно в клетках после инфицирования их вирусом, участвуют в процессах образования вирусного потомства, но в дальнейшем не входят в состав вирионов.

В составе некоторых вирусов присутствуют липиды и полисахариды. Липиды локализуются в основном в суперкапсидной оболочке сложных вирусов.