Пути клеточной гибели

Гибель отдельных клеток или целых групп постоянно встречается у многоклеточных организмов.

Причины гибели, процессы морфологического и биохимического характера развития клеточной смерти могут быть различны. Но они четко делятся на две категории: некроз и апоптоз (Рис. 36). Некроз связан с нарушением внутреннего гомеостаза в результате нарушения проницаемости клеточных мембран, с необратимыми изменениями митохондрий. Апоптоз – гибель клеток без их химического и физического повреждения на всех стадиях онтогенеза. Это процесс, приводящий не к лизису, не к растворению клеток, а к их фрагментации, распаду. Биологическая роль – удаление отработавших или ненужных на данном этапе клеток, а также удаление измененных или патологических клеток, особенно мутантных или зараженных вирусами.

Рис. 36. Два пути клеточной гибели: а – апоптоз: 1 – специфическое сжатие клетки и конденсация хроматина; 2 – фрагментация ядра; 3 – фрагментация тела клетки на ряд апоптических телец; б – некроз: 1 – набухание клетки, вакуолярных компонентов, конденсация хроматина (кариорексис); 2 – набухание мембранных органоидов, лизис хроматина ядра (кариолизис); 3 – разрыв мембранных компонентов клетки – лизис.

Задание. Рассмотреть амитоз в клетках эпителия слизистой оболочки мочевого пузыря. Зарисовать и описать все стадии.

Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани – однослойные или многослойные пласты, покрывающие внутренние или внешние поверхности любого органа (Рис. 37). Развиваются: из эктодермы – эпителий кожи, нервной системы, эпителиальная выстилка переднего и заднего отделов пищеварительного тракта; из энтодермы – эпителий остальных отделов пищеварительного тракта, печени, поджелудочной железы.

Внутреннюю выстилку кровеносных сосудов образует эндотелий, который нельзя считать истинным эпителием, так как он развивается из мезодермы.

Рис. 37. Схема строения различных типов эпителия. 1– однослойный цилиндрический эпителий; 2 – однослойный кубический; 3 – однослойный плоский; 4 – многорядный эпителий; 5 – многослойный плоский неороговевающий эпителий; 6 – многослойный плоский ороговевающий; 7 – переходный эпителий в разных состояниях стенки органа

Эпителиальные клетки удерживаются между собой небольшим количеством цементирующего вещества, которое содержит гиалуроновую кислоту. Нижний слой клеток лежит на базальной мембране. Она состоит из переплетения коллагеновых волокон, которые секретируются нижележащими тканями. Так как эпителий не снабжается кровью, кислород и питательные вещества поступают в его клетки путем диффузии из лимфатических сосудов, которые разветвляются в примыкающих межклеточных пространствах.

Основная функция – защита от механических воздействий, защита от инфекций.

Эпителиальная ткань делится в зависимости от числа клеточных слоев и форм отдельных клеток на покровную и железистую. Покровный эпителий бывает простой и сложный. Простой: плоский, кубический, цилиндрический, реснитчатый и многорядный. Сложный – многослойный и переходный.

Железистый эпителий содержит секреторные клетки бокаловидной формы. Различают 2 типа секреторных клеток: экзокринные и эндокринные.

Продукты их железистых клеток могут выводиться тремя путями: 1) мерокриновый путь – секрет выделятся через клеточную мембрану на свободную поверхность без потерь цитоплазмы (потовые железы, ацинусы поджелудочной железы); 2) апокриновый путь – верхняя часть цитоплазмы отторгается при образовании секрета (в млечных железах); 3) голокриновый путь – разрушается вся клетка и секрет выталкивается через эпителий (сальные железы).

Клетки призматического эпителия почечных канальцев

Соединительные ткани – ткани мезенхимного генеза, имеющие широкое распространение, характеризующиеся разнообразием клеточных форм и хорошо развитым межклеточным веществом. Физико-химические особенности межклеточного вещества и строение его в значительной степени определяют функциональное значение разновидностей соединительных тканей.

Клетки пограничной ткани – эпителия тесно прилегают друг к другу, образуя сплошной слой или пласт клеток. Они имеют характерную призматическую, кубическую или плоскую форму.

Удобным объектом изучения эпителиальных клеток является ткань почки, образованная сложной системой почечных канальцев (Рис. 38).

Рис. 38. Клетки призматического эпителия почечных канальцев: 1 – стенка канальца; 2 – просвет канальца; 3 – призматические эпителиальные клетки

Канальцы на срезе почки имеют округлую или овальную форму с просветом внутри. Их стенка выстлана одним слоем клеток. Лучше всего рассмотреть форму эпителиальных клеток на примере канальцев, выстланных клетками цилиндрической формы. Их основание в несколько раз меньше высоты. Каждая клетка содержит одно ядро. Клетки в стенке канальца примыкают друг к другу, образуя плотный пласт. Каждый каналец окружен соединительной тканью.

На этом срезе можно легко найти другие канальцы, стенки которых образованы клетками кубической или плоской формы.

Задание. Рассмотреть и зарисовать клетки призматического эпителия почечных канальцев.

Клетки мерцательного эпителия мантии беззубки

Основу мантии составляет соединительная ткань с сильно развитым межклеточным промежуточным веществом и единичными клетками - фибробластами. Соединительная ткань покрыта однослойным мерцательным эпителием. На границе между эпителием и соединительной тканью, как всегда, располагается базальная мембрана.

Однослойный эпителий, выстилающий мантию, состоит из высоких цилиндрических клеток. Ядра в этих клетках располагаются на разных уровнях, но всегда в базальных частях клеток. Ядра имеют овальную, иногда довольно вытянутую вдоль оси клетки форму. В них очень часто видны глыбки хроматина и ядрышки. Свободная (апикальная) поверхность клеток покрыта близко расположенными друг к другу ресничками (Рис. 39). Синхронное движение ресничек и создает непрерывный ток воды.

Рис. 39. Реснитчатый эпителий мантии беззубки: 1- реснички; 2 – базальная мембрана; 3 – ядра клеток

При изучении с иммерсионной системой апикальных частей эпителиальных клеток видно, что у основания ресничек располагается прерывистая линия. Она состоит из близко расположенных друг к другу базальных зерен, от каждого из которых отходит ресничка.

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать клетки реснитчатого эпителия. Обозначить реснички, базальное тельце, секретирующие клетки, базальную мембрану.

Многорядный однослойный эпителий

Все клетки эпителиального пласта располагаются на базальной мембране (Рис. 40). Высота и форма клеток различна. Низкие вставочные клетки пирамидной формы расширенным основанием обращены к базальной мембране. Эти клетки являются камбиальными. Суженными вершинами они внедряются между более высокими вставочными клетками, имеющими веретенообразную форму.

Рис. 40. Многорядный эпителий

Самые высокие эпителиальные клетки начинаются от базальной мембраны узкой ножкой и достигают свободной поверхности эпителиального пласта. Эти клетки могут быть дифференцированы как мерцательные или железистые. Они отличаются от мерцательных клеток бокаловидной формой с треугольным, интенсивно окрашенным ядром.

Вследствие различной формы и вышины клеток их ядра лежат на разных уровнях, образуя несколько рядов, что оправдывает название эпителия – многорядный.

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать и сделать подписи к рисунку.

Многослойный эпителий

Многослойный эпителий, покрывающий поверхность кожи, стоит из нескольких слоев (Рис. 41). В самом глубоком слое, лежащем на границе с соединительной тканью, находятся цилиндрические, активно делящиеся митозом клетки. Над ними располагаются шиповатые клетки. Над шиповатыми клетками локализуется зернистый слой.

Рис. 41. Строение многослойного эпителия кожи: I– ростковый слой; II – зернистый слой; III – блестящий слой; IV – роговой слой; 1 – базальная мембрана; 2 – базальные клетки; 3 – шиповатые клетки

В клетках этого слоя появляются зерна кератогиалина – предшественника рогового вещества. В некоторых участках поверхности тела над зернистым слоем находится кажущийся бесструктурным блестящий слой. Наконец, на самой поверхности – толстый роговой слой, состоящий из остатков клеток – роговых чешуек.

Разновидностью многослойного эпителия является плоский неороговевающий эпителий роговицы.

Задание. Рассмотреть препарат многослойного плоского ороговевающего эпителия кожи пальца, зарисовать и описать его. Обозначить базальный слой, шиповатый слой, зернистый слой, блестящий слой, роговой слой. Рассмотреть препарат многослойного плоского неороговевающего эпителия роговицы, зарисовать его, обозначить базальный слой, шиповатый слой, слой плоских клеток, строму роговицы.

Переходный эпителий мочевого пузыря

Рис. 42. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:
I – в спавшемся; II – в слабо растянутом; III – в сильно растянутом мочевом пузыре

Переходный эпителий по количеству слоев является двухслойным. Базальный слой состоит из клеток различной формы, расположенных на базальной мембране. Одни клетки мелкие и низкие, другие – крупные и высокие. Покровный слой образован гигантскими клетками, не связанными с базальной мембраной. Гистофизиологическая особенность переходного эпителия связана с возможностью изменения конфигурации и расположения образующих его клеток.

Рис. 43. Переходный эпителий мочевого пузыря.Слои эпителия: 1 — базальный слой: небольшие клетки с овальными ядрами. Только эти клетки контактируют с базальной мембраной; 2 — промежуточный слой: клетки полигональной формы; 3 — поверхностный слой: очень крупные клетки. Их форма, в зависимости от растяжения органа, меняется от куполообразной (как на снимке) до плоской. Некоторые из этих клеток — двуядерные; 4 — рыхлая волокнистая соединительная ткань под эпителием.

Задание. Рассмотреть препарат эпителия мочевого пузыря, зарисовать и описать его. Обозначить базальный слой, промежуточный слой, поверхностный слой.

Обкладочные клетки фундальных желез желудка

Одна из основных функций желудка в организме животных состоит в образовании особого, сложного по составу секреторного продукта – желудочного сока.

Особый интерес представляют фундальные железы дна желудка, формирующие внутреннюю поверхность достаточно широкой слизистой оболочки дна желудка. Эти железы располага­ются в слое соединительной ткани под однослойным призматическим эпителием. По своему строению они представляют собой простые трубчатые железы. Соединительно-тканные прослойки между трубчатыми железами дна желудка очень тонкие, богаты кровеносными капиллярами, поэтому соседние железы тесно прилегают друг к другу, образуя сплошной железистый слой.

Каждая железа состоит из тела железы и короткого неразвитого протока. Стенки секреторного отдела такой железы образованы клетками различного типа (Рис. 44). Среди относительно мелких, так называемыхглавных, секреторных клеток призматической формы, выделяющих гранулированный секрет белковой природы и составляющих основную массу тела и дна железки, легко обнаружить на препарате относительно крупные клетки округлой формы или слегка вытянутой, нередко выступающие в просвет железы, – это обкладочные клетки. Они содержат одно ядро, расположенное в центре клетки; редко попадаются двуядерные клетки.

Обкладочные клетки обладают особой системой внутриклеточных секреторных канальцев. На световом уровне они выглядят как пустые щелевидные или округлой формы пространства внутри цитоплазмы клеток. Нередко значительная часть цитоплазмы обкладочных клеток заполнена такими светлыми участками.

При окраске фундальных желез смесью двух красителей, из которых один основной (азур), а другой кислотный (эозин), клетки, образующие стенку железы, окрашиваются по-разному: цитоплазма главных клеток, обладающая базофилией, так как богата эргастоплазмой, окрашивается азуром в синий цвет. Нередко главные клетки бывают заполнены гранулами секрета, концентрирующимися в апикальной части клеток. В таких клетках базофильные участки заполняют базальную околоядерную часть цитоплазмы.

Цитоплазма обкладочных клеток, напротив, не имеет эргастоплазмы и бедна рибосомами. Поэтому она оксифильна и окрашивается эозином в чисто розовый цвет. В цитоплазме содержатся гранулярные структуры, окрашивающиеся на препаратах в более интенсивный розовый цвет. Обкладочные клетки выделяют хлориды, по всей видимости, в комплексе с белком, поэтому их цитоплазма бедна базофильными структурами, обычно связанными с синтезом белка, и дает при окраске кислыми красителями четко выраженную оксифилию. В просвете желудка из хлоридов образуется соляная кислота – обязательный компонент желудочного сока. Ядра клеток стенки желез дна желудка при окраске азур-эозином окрашиваются азуром в синий цвет.

Рис. 44. Обкладочные клетки фундальных желез (железа дна желудка) крысы: 1 – обкладочные клетки; 2 – главные клетки; 3 – ядро; 4 – ядрышко; 5 – гранулы секрета; 6 – кровеносный капилляр; 7 – эритроциты; 8 – соединительная ткань

Задание. Рассмотреть препарат желудочных желез, зарисовать и описать его.