Механизм и условия образования условных рефлексов

Механизм образования условных рефлексов. Если интенсивность раздражения рецепторов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.

Рефлекторное возбуждение, возникающее в какой-либо рефлексогенной зоне, адресуется из центров чувствительных нервов не всем, а строго определенным эффекторным (двигательным или секреторным) нервным центрам. В безусловных рефлексах эта связь между чувствительными и эффекторными центрами является врожденной.

Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим специальную ответную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель – звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения (рис. 62). Обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, также может стать условным раздражителем, т. е. сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т. д. Изменения физиологических функций в организме, наблюдаемые при стартовом состоянии, представляют собой примеры условных рефлексов, образовавшихся при сочетании воздействия обстановки стадиона с выполнением физических упражнений в условиях состязаний.

И. П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс.

Электрофизиологический анализ формирования условных рефлексов показал, что для механизмов замыкания имеет значение пространственная синхронизация. Она заключается в сходстве протекания (по времени и фазе) биопотенциалов в различных пространственно удалённых друг от друга констелляциях (от лат constellation – плеяда, совокупность) нервных клеток (М. Н. Ливанов, Е. Б. Сологуб и др.).

Образование условных рефлексов тесно связано с нервными механизмами памяти.

Как уже отмечалось в главе IV, существует 2 основных вида памяти: кратковременная (краткосрочная) и долговременная (долгосрочная). Информация, поступающая в нервную систему, сначала фиксируется в кратковременной памяти. В дальнейшем она или быстро утрачивается или «передается на хранение» в долговременную память.

Информация, фиксированная в долговременной памяти, может сохраняться дни, недели, месяцы и даже многие годы. Но такая передача информации в долговременную память происходит не всегда. Например, если человеку сообщить незнакомый семизначный номер телефона, то в большинстве случаев он может правильно повторить его. Но через несколько минут (особенно несколько десятков минут) этот номер забывается. Передачу информации из кратковременной памяти в долговременную можно искусственно прекратить путем соответствующих воздействий на центральную нервную систему. Так, если. при начальном формировании условного рефлекса сразу после его выработки дать наркоз, то образовавшийся ранее условный рефлекс исчезает после снятия наркоза. Если же такой наркоз дать через несколько часов или дней после образования условнорефлекторной связи, то рефлекс сохраняется.

Считается, что фиксация информации связана с длительной (на протяжении десятков минут) реверберацией (от лат. reverberare – отражать), т. е. с циркуляцией возбуждения по нейронным цепям. Наркоз прекращает реверберацию. Поэтому если через 5–20 мин. после выработки условного рефлекса дать наркоз, то длительность реверберации оказывается меньше необходимой. Это препятствует фиксации информации в структурах долговременной памяти.Видимо, структуры, связанные с фиксацией кратковременной и долговременной памяти, различны.

В процессах фиксации информации большая роль отводится рибонуклеиновой кислоте (РНК). В опытах на крысах было показано, что применение препаратов, вызывающих снижение содержания РНК в нервной ткани, приводит к значительному снижению эффективности обучения, т. е. выработки условных рефлексов.

У низших животных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга -– мозжечка (рыбы), полосатого тел а (птицы) и пр.

У млекопитающих и у человека в формировании условнорефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условнорефлекторными центрами осуществляются как за счет межкортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными под-поковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется, например, в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности (Э. С. Асратян, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленков и др).

Основные условия образования условных рефлексов.Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются:

1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя;

2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;

3) бодрое состояние организма;

4) отсутствие других видов активной деятельности;

5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;

6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10-20 сочетаний, последующие же – значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.

Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени предшествования 5–10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.

Образование условнорефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.

При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.

Условные рефлексыобразуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной– выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.

Явления генерализации (обобщения) при образовании условных рефлексов. Характерной особенностью вновь образованных условных рефлексов является их генерализация. Ее сущность заключается в том, что условные раздражители обобщаются и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. Например, при образовании условного пищевого слюноотделительного рефлекса на тон 1000 гц условнорефлекторное слюноотделение в первое время после установления временной связи будет вызываться и при действии других тонов: 200 гц, 5000 гц и т. д. В этом случае генерализация выражена при действии близких по частоте тонов больше, чем при действии тонов более отдаленных. Если тоны 700–800 гц дают такой же эффект, как и условный раздражитель, на который вырабатывается рефлекс (1000 гц), то тон 200 гц вызывает значительно меньшее условнорефлекторное слюноотделение.

В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Электрофизиологически иррадиация возбуждения выражается в десинхронизации электрокортикограммы (П. К. Анохин) и распространении первичных вызванных ответов по горизонтальным связям коры мозга (А. Б. Коган, Н. Н. Ткаченко).

Явления концентрации при упрочении условных рефлексов. Упрочившиеся условные рефлексы генерализованы в меньшей степени чем только что образованные. Это объясняется тем, что процесс возбуждения при многократном повторении условных раздражении концентрируется и меньше иррадирует на другие центры. Пои этом чем больше упрочивается условный рефлекс, тем меньше становится выраженность явлений и генерализации. Вследствие этого пои упрочившемся условном рефлексе генерализация сказывается лишь на отношении раздражителей, весьма близких друг другу. Например, у собаки, имеющей упроченный условный рефлекс на тон в 1000 гц, генерализация может проявиться при раздражении тоном 900 гц, но ее не будет при раздражении тоном 200–500 гц.

При образовании условных рефлексов у человека явления генерализации выражены несравненно меньше, чем у животных. Процессы концентрации, проявляющиеся у человека в значительно большей степени, чем у животных, дают возможность сразу же устранить условные рефлексы на воздействия, существенно отличающиеся от раздражителя, на который вырабатывается данный условный рефлекс.