Фоторегуляторные процессы.

В живых организмах функционируют специфические фоторегуляторные системы, регулирующие многие процессы. У микроорганизмов эти молекулы ответственные за процесс фототаксиса. В качестве примера таких систем у животных можно привести работу органа зрения, систему синтеза витамина D в коже человека. Многие физиологические процессы в онтогенезе растительных организмов регулируются светом. Это и индукция прорастания семян, регуляция органогенеза, индукция цветения, синтез молекул хлорофилла, синтез молекул нуклеиновых кислот, различные типы светозависимых настий ( фотопериодизм, фототропизм), трансмембранный транспорт ионов и другие. Как известно, все фоторегуляторные процессы протекают с участием специальных хромофорных группировок (пигментов), которые способны улавливать энергию квантов света определенной длины волны, что запускает протекание определенного физиологического процесса. Все известные фоторегуляторные пигменты являются хромопротеинами, т.е. состоят из белковой части и хромофорной группы. В частности, зрительный пигмент родопсин состоит из белка опсина и хромофорной группы – ретиналя.

Рассмотрим протекание фоторегуляторных процессов на примере растений. Пигменты-сенсибилизаторы большинства фоторегуляторных процессов пока не идентифицированы, и об их химической природе можно судить только по спектрам проявления фотобиологических эффектов. В настоящее время у растений обнаружен только один тип регуляторных молекул, которые принимают участие в известных фоторегуляторных процессах– хромопротеид фитохром. Впервые он обнаружен американсканским биохимиком У. Батлером в 1959 в семядолях проростков турнепса, выращенных в темноте. Фитохром представляет собой хромопротеин с М 124 кДа: хромофорная часть его представлена линейной тетрапиролльной группой (билитриеном), которая через SH- группу и кислород связана с молекулой белка (рис.1).

Молекула фитохрома обладает двумя максимумами поглощения света: при длинах волн 660 нм и 730 нм. Смысл регуляции заключается в том, что светозависимые реакции индуцируется светом с λ = 660 нм, а прекращаются при действии света с λ = 730 нм.

Рис. 1. Хромофорная группа молекулы фитохрома(Костюк, 374 с)

При поглощении света происходит изомеризация хромофорной части фитохрома, которая заключается в вращении четвертой пиррольной группировки вокруг одиночной метиновой связи у углеродного атома С₁₅. соответственно, хромофор фитохрома может находиться в двух конформационных состояниях: в спирально свернутом порфириноподобном виде (син-антиконформер) или в развернутом, линейном виде (Z-E- изомер). Изомеризация пигмента сопровождается соответствующим изменением белковой части молекулы- апопротеина. При поглощении света с l = 660 нм фитохромом происходит его Z-E изомеризация и превращение в форму с максимумом поглощения при l = 730 нм:Ф₆₆₀ ® Ф_730. Освещение квантами с l = 730 нм, приводит к появлению син-антконформера с максимумом поглощения при l = 660 нм:Ф₇₃₀ ® Ф₆₆₀.Превращение Ф₇₃₀ в Ф₆₆₀ происходит также и в темноте. Собственная функциональная активность фитохрома может регулироваться и посредством фосфорилирования/ дефосфорилирования молекулы. Обнаружен светоиндуцированный перенос физиологически активной формы пигмента из цитоплазмы в ядро. Наконец, обнаружен ряд компонентов в цепи передачи сигнала от фитохрома – реакционные партнеры фитохрома А, непосредственно взаимодействующие с молекулой пигмента в цитоплазме и ядре.

Таким образом, проявление фотофизиологического эффекта в растениях обуславливается изменением конформации молекулы фитохрома, которая находится в составе плазматической мембраны. Предполагают, что быстрые реакции контролируемые фитохромной системой, связаны с активацией ионных каналов, в частности , Са²⁺ - каналов. Более продолжительные физиологические процессы, регулируемые фитохромом, связаны с изменением мембранного потенциала, синтез и активаций вторичных посредников. Как было ранее отмечено, вторичные посредники участвуют в регуляции метаболических реакций клеток в т. ч. воздействием на активность генома. Вторичные посредники могут активировать экспрессию генома, так и репрессировать активность генов, т.е. подавлять их активность. Так, однозначно показано, что освещение красным светом индуцирует активность генов фермента рибулозобифосфаткарбоксилазы, который выполняет ключевую роль в фиксации углерода при фотосинтезе.

Таким образом, работа фитохромной системы является фотообратимой, т.е. активация системы под воздействием коротковолнового красного света может быть аннулирована действием дальнего красного света. Если промежуток времени между импульсами света различной длины волны не превышает определенного интервала, то физиологический процесс не проявляется. Этот интервал времени называют временем убегания. Если фитохромная система попеременно освещается светом различной длины волны и если интервал чередования не превышает времени убегания, то проявление светозависимой реакции зависит от последнего импульса. Продолжительность времени убегания зависит от того, насколько быстро наступает физиологическая реакция на освещение. Например, цветение растений начинается через несколько суток после стимулирования светом, прорастание светочувствительных семян наступает через 1 –1,5 суток после их освещения красным светом с λ = 660 нм. Движение хлоропластов в клетках начинается через несколько минут после освещения. Соответственно, длительность времени убегания индукции цветения значительно выше, чем при стимуляции движения хлоропластов.

У растений выявлено пять типов фитохромов, различающихся по структуре белкового компонента. Наиболее распространенными из них являются фитохромы А и В (phyA and phyB). Кроме фитохромной системы, в тканях растений существуют и другие фоторегуляторные пигменты. В последние годы обнаружены пигменты, реагирующие на синий свет: фототропины (phot1–2), криптохромы (cry1–2) . Необходимо отметить, что аналогичные пигменты, реагирующие на световые волны, обнаружены у грибов, водорослей, птиц и других животных, в т.ч. и в коже человека.