II. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

ТОНКАЯ КИШКА

Функции:

1) окончательное переваривание: расщепление питательных веществ до конечных продуктов (мономеров) ферментами в просвете кишки и на поверхности его эпителия;

2) всасывание продуктов расщепления в кровь и лимфу;

3) механическая функция – проталкивание содержимого кишки в дистальном направлении, благодаря мышечной оболочке кишки;

4) эндокринная функция – осуществляется клетками гастро-энтеро-панкреатической системы, которые обладают локальным и системным действием;

5) иммунная защита: кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань в совокупности составляет 25% массы кишечника и содержит 40%. эффекторных иммунокомпетентных клеток организма.

Тонкая кишка состоит из 3-х отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной, которые имеют сходный план строения (рис.1).

Слизистая оболочкаимеет сложный рельеф:

· Циркулярные складки (Керкринга) – имеют постоянный характер, образованы слизистой и подслизистой основой; охватывают 1/2 - 2/3 окружности стенки – увеличивают активную площадь контакта с пищевой массой в 2-3 раза.

· Кишечные ворсинки – пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой в просвет кишки, образованные собственной пластинкой (содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, гладкомышечные клетки) и покрытые эпителием. В дистальном направлении число ворсинок уменьшается, при этом они становятся выше и уже. Общее количество ворсинок – около 4 млн., что даёт 10- кратное увеличение активной поверхности.

· Кишечные крипты (железы) – трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластинки и открывающиеся в пространства между ворсинками.

Эпителий кишечных ворсинок и кишечных крипт представляет собой единый комплекс (рис.2).

Рис.2. Ворсинка и крипта тонкой кишки

1. Эпителийсодержит клетки 5 типов:

(а) – каёмчатые (энтероциты) – составляют основную массу эпителия ворсинки, встречаются также в верхней части крипты. Клетки - высокопризматические, полярные, с хорошо развитыми органеллами в оксифильной цитоплазме. Ядро расположено в базальной части клетки. На апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки (до 3 тыс. на клетку). Микроворсинки представляют собой выросты цитоплазмы с упорядоченным расположением актиновых филаментов, связанных особыми белками с плазмолеммой верхушки, а с другой стороны - с терминальной сетью – горизонтально ориентированными микрофиламентами в апикальной части цитоплазмы. Микроворсинки увеличивают поверхность клетки в 20-30 раз. Микроворсинки покрыты слоем гликокаликса. Вместе они образуют щеточную каёмку.

Щеточная каемка адсорбирует ферменты, участвует в расщеплении и транспорте всасываемых веществ. Для этой зоны характерно очень высокое содержание ферментов, обеспечивающих пристеночное (мембранное) пищеварение. Уровень щелочных фосфатаз здесь в 700 раз выше, чем в печени. В процессе полостного пищеварения (в просвете кишечника) происходит расщепление питательных веществ до олигомеров, а здесь, в зоне пристеночного пищеварения, происходит образование мономеров, всасываемых клеткой.

Углеводы и белки перевариваются в просвете до олигосахаридов и пептидов, которые расщепляются ферментами щёточной каёмки до моносахаридов и аминокислот, которые активно транспортируются энтероцитами и попадают в кровь. Есть сведения, что энтероциты способны транспортировать неизмененные макромолекулы – иммуноглобулины и факторы роста у новорожденных.

Жиры в просвете расщепляются до свободных жирных кислот и моноглицеридов, диффундирующих через плазмолемму микроворсинок. В гладкой эндоплазматической сети из них ресинтезируются жиры, переносятся в гранулярную ЭС (где к ним присоединяются белковые компоненты), и комплекс Гольджи (где присоединяются углеводные компоненты). Гликолипопротеины в виде капелек, окруженных мембраной – хиломикронов, перемещаются к латеральной поверхности и выделяются в межклеточное пространство и поступают лимфатический капилляр ворсинки.

Кроме функции всасывания, энтероциты выполняют секреторную функцию.

Латеральные поверхности связаны классическим комплексом соединений.

Каемчатые клетки осуществляют свои функции, перемещаясь из крипты к верхушке ворсины, где в зоне выталкивания слущиваются. Жизненный цикл энтероцитов - 1.5-3 дня.

(б) – бокаловидные клетки– одноклеточные слизистые железы, располагаются среди каемчатых энтероцитов на ворсинке и в криптах. Их число увеличивается в дистальном направлении: от 12-перстной кишки к подвздошной. Ядро располагается в базальной части. Бокаловидные энтероциты вырабатывают углеводно-протеидные комплексы – муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению компонентов пищи. Муцины накапливаются в крупных секреторных гранулах в верхней расширенной части клетки. Форма клетки изменяется в зависимости от фазы секреторного цикла: от узкой призматической (после экзоцитоза гранул) до бокаловидной (в фазе накопления секрета). Секреторный цикл повторяется 2-3 раза в течение их короткой жизни (2-4 суток).

(в) – экзокринные клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета) расположены на дне крипт. Они имеют пирамидную форму с широким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными гранулами, которые содержат белково-полисахаридный комплекс и цинк. Клетки Панета секретируют лизоцим, дефензин, фактор некроза опухоли α Обновление клеток происходит медленно (3-4 недели).

(г) – недифференцированные, малодифференцированные клетки (бескаемчатые) локализуются в глубине крипт, источник обновления эпителиальных клеток крипт и ворсин. По форме клетки узкие, призматические, со слабо развитыми органеллами. Стволовые клетки расположены ближе к основанию крипты, и активно делящиеся клетки занимают нижние две трети крипты. Под влиянием облучения или цитотоксических веществ обновление эпителия подавляется с образованием язв. Скорость обновления клеток очень высокая.

(д) – эндокринные клетки особенно многочисленны в криптах. Наиболее распространены ЕС-, G-, I- (продуцируют гормон холецистокинин, панкреозимин, который увеличивают секрецию ферментов поджелудочной железы и желчеотделения); S-секретин (увеличивает секрецию бикарбоната поджелудочной железы); K- (жип – подавляет секрецию и моторику желудка, секрецию инсулина); D-клетки.

(е) – М (микроскладчатые) клетки. Эпителий над пейеровыми бляшками содержит до 10% особых М-клеток. М-клетки отличаются от каёмчатых небольшим количеством микроворсинок со слабо развитым гликокаликсом. В «карманах» плазмалеммы находятся лимфоциты, которые отделены от просвета лишь тонким слоем апикальной цитоплазмы. М-клетки активно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро переносят их через цитоплазму без переваривания в лизосомах и представляют их иммунокомпетентным клеткам.

2. собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием лимфоцитов (Т_{хелперы}), плазматических клеток, эозинофилов, макрофагов, тучных клеток. Хорошо развиты ретикулярные волокна, образующие сеть. РВСТ образует основу (строму) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая артериолы, венулы, густую подэпителиальную сеть капилляров, кроме того, по центру проходит широкий лимфатический капилляр – млечный сосуд ворсинки. Гладкомышечные клетки проходят вдоль оси ворсинки; их ритмическое сокращение укорачивают ворсинку, способствуя продвижению лимфы в подслизистое сплетение лимфатических сосудов.

Лимфоциты проникают в межклеточные пространства вплоть до плотных контактов (интраэпителиальные лимфоциты). Одиночные лимфатические узелки (более 10 тысяч) из собственной пластинки могут проникать в подслизистую основу. Группы (агрегаты) лимфатических узелков характерны для подвздошной кишки. Наиболее крупные агрегаты содержат до 200-400 вторичных узелков (являются В-зависимой зоной), корона узелков направлены в сторону эпителия,. Межузелковые скопления лимфоидной ткани образуют Т-зависимой зоной. Крипты в этих участках кишки неглубокие или отсутствуют, ворсинки - короткие и неправильной формы. Лимфатические узелки выпячивают слизистую между ворсинками в виде купола, покрытого эпителием с М-клетками.

3. мышечная пластинка слизистой образована 2 слоями гладкомышечных клеток: внутренний слой - циркулярный; наружный – продольный.

II. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, местами встречаются дольки жировой ткани. Подслизистая основа содержат нервные сплетения (Мейснеровы), иногда лимфатические узелки. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки имеются дуоденальные железы. Дуоденальные железы – сложные, трубчатые, слизистые. Концевые отделы состоят из кубических или призматических клеток с уплощенным ядром на базальном полюсе; в их цитоплазме хорошо развит секреторной аппарат. Встречаются отдельные клетки Панета, париетальные, бокаловидные, эндокринные. Выводные протоки открываются в крипты. Функция желез – выработка слизи, обладающей щелочной реакций (рН 8-9) для нейтрализации желудочного сока и создания оптимума для действия ферментов поджелудочной железы; лизоцима; урогастрона (угнетает секрецию НСl, стимулирует деление эпителиальных клеток); ферментов дипептидаз, расщепляющих дипептиды дл аминокислот, амилазу, энтерокиназу, а также гормона секретина.