Основы классификации бактерий

Сумчатые грибы широко распространены в природе. Многие из них являются возбудителями порчи плодов и овощей, (особенно при их хранении - различные гнили), многих пищевых продуктов. Некоторые из них вызывают повреждение промыш­ленных изделий и материалов (текстиля, резины, целлофана, пластмасс и т.д.). Отдельные представители аспергилловых и пеницилловых грибов используются в промышленности. Так некоторые пенициллы являются продуцентами антибиотиков – пенициллина, цефалоспорина, гризеофульвина, цитринина и др. Penicillium roqueforti , Penicillium camemberti используют в производстве сыра сортов Рокфор и Камамбер; Aspergillus niger – для промышленного получения лимонной кислоты; A. oryzae, A. awamori - для получения ферментных препаратов. Некоторых аспергиллы являются па­тогенными для человека и животных, вызывая поражение дыхатель­ных путей (отомикозы, аспергиллез и эмфизему легких), кожи (дерматомикозы), слизистой рта.

В последние полвека особое внимание ученых обращено на вторичные метаболиты мицелиальных грибов, развивающихся на пищевом сырье растительного и животного происхождения и на пищевых продуктах и кормах, - микотоксины. Примерно 60 – 75% грибов-возбудителей порчи пищевых продуктов и кормов животных являются токсичными и высокотоксичными. Употребление заплесневелых пищевых продуктов крайне опасно для здоровья человека и животных. Многочисленными исследованиями установлено гепатотропное, канцерогенное и мутагенное действие на организм человека и животных афлатоксинов, охратоксинов, патулина, рубратоксина и др., выделяемых грибами Aspergillus flavus, A. ochraceus, Penicillium veridatum, P.islandicum, P. rubrum, P. expansum и др. Все микотоксины опасны даже в незначительных количествах и с трудом поддаются деградации (разрушению).

Из паразитических форм аскомицетовых грибов наиболее известными являются роды Sclerotinia (склеротиния), Claviceps (спорынья) и Monilia (монилия). Склеротиния – распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении.

Рис.17. Claviceps (спорынья) Рис.18. Monilia (монилия)

К плодосумчатым аскомицетам относятся также трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, так как некоторые их виды ядовиты.

а б

Род Botrytis гриб вызывает кагатную гниль сахарной свеклы; развиваясь на винограде, плодах и ягодах, размягчает гкани, которые становятся водянистыми. Проду­цирует ферменты пектиназу, цеплюлазу, инвертазу др.

Виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остат­ках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных расте­ний альтернариоз. На пищевых продуктах образуют черные вдавленные пятна (черная сухая гниль моркови, чер­ная пятнистость капусты). Когда пораженные участки листа выпадают, образуются дырочки.

Род Geotrichum раз­вивается на поверхности кисломолочных продуктов, сыров, квашеных овощей, прессованных дрожжей, стенках оборудования, сырых поме­щений. Некоторые виды рода Geotrichum вызывают порчу плохо вы­сушенного хмеля.

Род Monilia являются активными воз­будителями порчи плодов, которые превращаются в так назы­ваемые «мумии». Представители этого рода, относящиеся к классу дейтеромицетов, существуют в конидиальной стадии.

Род Phoma - много паразитов растений, а также возбудителей порчи - фомоза овощей при хранении. Грибы поражают корнеплоды еще в поле.

Род Cladosporium. Грибы нередко обнаруживаются при холодильном хране­нии на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

Род Helminthosporium Болезни злаков, вызываемые грибами этого рода, называют гельмин­тоспориозами. Некоторые виды этого рода - сапрофиты и развиваются на корнях, листьях, сухих ветвях, стеблях, стеблях древесины и травянистых растений.

Рис. 23. Род Helminthosporium

Дрожжи являются одноклеточными грибными неподвижным организмами, не имеющими настоящего мицелия. Обитают в основном на растениях, где имеются сахаристые вещества, которые они сбраживают (нектар цветов, сочные фрукты, ягоды, особенно перезре­лые и поврежденные, листья, стволы березы во время сокотечения и дуба во время слизетечения, почва). Клетки дрожжей имеют овальную, цилиндрическую, яйцевидную, лимоновидную, колбовидную, треугольную, стреловидную и серповидную форму. Некоторые виды дрожжей наря­ду с круглыми и овальными клетками могут образовывать удлинен­ные, а также псевдомицелий. Дрожжевые клетки, значительно крупнее бактериальных.

 

Рис.24 Формы дрожжевых клеток: а — эллиптические; б — овальные; в — слегка вытянутые; г —яйцевидные со спорами; д - лимоновидные; е – вытянуе (ложный мицелий); ж – круглые; з – эллиптические со спорами

 

Как и все грибы, дрожжи являются неподвижными организмами. Дрожжи имеют достаточно сложную структур­ную организацию, типичную для эукариотных организмов.

Дрожжи размножаются вегета­тивно и спорами, образующимися бесполым и половым путем. Способ размножения является важным признаком для классификации дрожжей. Наиболее распространенным способом вегетативного раз­множения является почкование.

Если при почковании вновь возникающие клетки не отделяются друг от друга, то образуется псевдомицелий. Размножение делением, характерное для дрожжей цилиндри­ческой формы, встречается реже. У дрожжей лимоновидной формы наблюдается так назы­ваемое почкующееся деление, при котором на широком основании формируется почка, процесс заканчивается появлением хорошо замет­ной септы в районе перешейка.

При половом размноже­нии их появлению предшествует слияние клеток и последующее объ­единение ядер, при бесполом размножении предварительное слияние клеток и ядер не происходит. Половое размножение большинства дрожжей связано с образо­ванием асков (сумок) и аскоспор.

Образованию аскоспор предшествует копуляция (слияние содержимого двух клеток и их ядер). Образуется зигота, в которой затем формируются споры: ядро делится мейозом, вокруг новых ядер уплотняется цитоплазма, и они покрываются плот­ной оболочкой. Такие дрожжи относятся к классу аскомицетов. Ас­коспоры могут образовывать только молодые клетки на полноценной питательной среде и перенесенные в условия голодания, плохого снаб­жения кислородом и влагой. У различных видов дрожжей в аске об­разуется

2 - 4, а иногда 8 спор. При спорообразовании замедлен обмен веществ и жизнедеятельность клеток. Такое состояние обеспечи­вает их выживаемость в условиях, неблагоприятных для вегетативного размножения.

Аскоспоры устойчивы к действию высокой температу­ры, высушиванию, но они менее термостабильны, чем бактериальные споры, и погибают при температуре 60°С. При условиях, благоприят­ных для вегетативного развития, на свежей питательной среде споры прорастают и снова размножаются вегетативно. Поскольку дрожжи по существу являются одноклеточными немицелиальными грибами, они включены в классификацию грибов. Они распределены по трем классам грибов –Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes.

Аскомицетовые дрожжи включают примерно 2/3 дрожжей. Среди них наибольшее практическое значение имеют сахаромицеты, объединяющие более половины известных родов дрожжей. Особо важная роль принадлежит Saccharomyces cerevisiae (крупные овальные клетки) в производстве этилового спирта, пива, кваса и в хлебопечении и Saccharomyces ellpsoideus (крупные эллиптические клетки) - их используют преимущественно в виноделии.

 

Рис.25. Saccharomyces cerevisiae

Дрожжи класса Deuteromycetes наибольшее значение имеют роды Candida, Torulopsis и Rhodotorula. Candida имеют удлиненную форму клеток, сочетания которых образуют примитивный псевдомицелий. Многие из них не вызывают спиртовое брожение и являются вредителями в бродильных производствах (например, Candida mycoderma). Другие представители рода Candida являются вредителями в дрожжевом производстве, снижают качество хлебопекарных дрожжей, так как относятся к слабосбраживающим видам. Некоторые из них вызывают порчу квашенных овощей, безалкогольных и ряда других напитков и продуктов. Среди этих дрожжей имеются патогенные виды, вызывающие кандидозы, поражающие слизистые оболочки ротовой полости, носоглотки и других органов человека. Различные виды дрожжей рода Candida используются для получения кормового белка и белково-витаминных концентратов (БВК).

Дрожжи рода Torulopsis способны вызывать слабое спиртовое брожение и используются в производстве кефира и кумыса. Некоторые применяются для промышленного получения кормового белка.

Дрожжи рода Rhodotorula используются для промышленного получения кормовых белково-витаминных концентратов, которые служат источником жирорастворимого витамина А для животных. Другие представители этого рода накапливают в клетках много липидов и используются в микробиологической промышленности как продуценты липидов.

 

По характеру действия ферменты подразделяются на экзоферменты, выделяемые клеткой в окружающую среду, и эндоферменты. прочно связанные с клеточными структурами (митохондриями, цитоплазматической мембраной и мезосомами) и действуют внутри клетки. И те, и другие играют важную роль в обмене веществ микроорганизмов. Экзоферменты (обычно гидролазы) катализируют реакции вне клетки. К эндоферментам относятся оксидоредуктазы (окислительно-восстановительные ферменты), трансферазы (ферменты переноса) и др., играющие важную роль в энергетическом обмене.

Конструктивный обмен веществ заключается в биосинтезе основных клеточных компонентов из поступивших в клетку веществ питательной среды. Конструктивный обмен направлен на синтез четырех основных типов биополимеров: белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов. Синтез протекает как серия последовательных реакций с образованием разнообразных промежуточных продуктов метаболизма. Кроме того, уровни развития биосинтетических способностей микроорганизмов различны. Именно поэтому микроорганизмы резко отличаются друг от друга по своим потребностям в питательных ве­ществах. Независимо от их потребностей в питательной среде должны содержаться все элементы, которые имеются в клетках микроорганизмов. По отношению к источникам углерода все микроорганизмы делятся на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы. Соответственно и тип питания этих микроорганизмов называется либо автотрофным, либо гетеротрофным. Микроорганизмы, использующие для биосинтеза веществ клетки неорганический источник углерода (СО₂),называются автотрофами. Микроорганизмы, которые не могут использовать СО₂ в качестве единственного источника углерода, и нуждаются в органических соединениях, называются гетеротрофами. К гетеротрофам относится большинство микроорганизмов.

Многие гетеротрофные микроорганизмы для синтеза веществ клетки в качестве источника углерода используют в основном углеводы, а также спирты, но, кроме того, могут использовать липиды, белки, аминокислоты (их углеродный скелет) и гораздо реже - органические кислоты. По отношению к источнику азота микроорганизмы делятся на аминоавтотрофы и аминогетеротрофы. Аминоавтотрофы усваивают азот из минеральных соединений (нитратов, нитритов, аммонийных солей и т.п.) Аминогетеротрофы нуждаются в готовых органических азотсодержащих соединениях (белках, аминокислотах, пуринах, пиримидинах), которые они используют одновременно как источник углерода и азота.

Среди гетеротрофов имеются микроорганизмы, резко различающиеся, но потребностям в питательных веществах. В связи с этим гетеротрофы подразделяются на две группы: сапрофитыи паразиты.

Сапрофиты питаются за счет органических веществ отмерших животных и растений. К ним относятся гнилостные бактерии, мицелиальные грибы, актиномицеты, дрожжи, бактерии-возбудители процессов брожения и др.

Паразиты питаются за счет органических веществ живого организма хозяина. В их число входят все болезнетворные микроорганизмы, включая вирусы, вызывающие заболевания человека, животных, растений.

Поступление воды и питательных веществ из окружающей среды и выделение продуктов метаболизма у микроорганизмов происходит через всю поверхность клеток. Вещества питательной среды должны обладать растворимостью в воде или в липидах, поскольку они могут проникать внутрь микробной клетки только в растворенном виде; продукты метаболизма выводятся из клетки также в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические вещества (белки, полисахариды, жиры и др.) питательной среды предварительно подвергаются расщеплению вне клетки на более низкомолекулярные соединения, обладающие растворимостью в воде (аминокислоты, моносахариды, органические кислоты и др.), с помощью выделяемых во внешнюю среду микроорганизмами гидролитических ферментов.

Молекулы воды, некоторых газов О₂, Н₂, N₂, некоторые ионы, концентрация которых во внешней среде выше, чем в клетке, перемещаются через ЦПМ внутрь клетки путем пассивной диффузии. Пассивный перенос веществ протекает до тех пор, пока концентрация веществ по обе стороны ЦПМ не выровняется. Вода - основное вещество, которое проникает в клетку путем пассивной диффузии.

В клетку из питательной среды поступают только те питательные вещества, для которых в ЦПМ имеются соответствующие переносчики, и в этом проявляется избирательная проницаемость ЦПМ.

Пермеазы обладают строгой специфичностью к субстрату, т.е. каждый из них переносит только определенное веще­ство. Переносчик вступает во взаимодействие с веществом на наруж­ной стороне ЦПМ, и этот комплекс диффундирует через ЦПМ к внут­ренней стороне ЦПМ, комплекс распадается и затем вещество пере­дается в цитоплазму. После этого переносчики "захватывают" опреде­ленные продукты обмена, выносят их из клетки и процесс повторяется. Таким образом, в клетку из питательной среды поступают только те вещества, для которых в ЦПМ имеются соответствующие переносчики, и в этом проявляется избирательная проницаемость ЦПМ.

С помощью переносчиков осуществляется перенос растворенных веществ питательной среды путем облегченной диффузии и активного транспорта.