Тема 18. Эмбриогенез ЦНС.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos — сущее + genesis — зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. Выделяют: эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения и постэмбриональный(послезародышевый, или постнатальный) - от рождения до смерти, периоды развития.

Нервная система человека развивается из эктодермы - наружного зародышевого листка. В конце второй недели эмбрионального развития в дорсальных отделах туловища обособляется участок эпителия – нервная (медуллярная) пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются. Ускоренный рост боковых отделов нервной пластинки приводит к тому, что ее края сначала приподнимаются, затем сближаются и, наконец, в конце третьей недели срастаются, формируя первичную мозговую трубку. После чего мозговая трубка постепенно погружается в мезодерму.

Рис.1. Формирование нервной трубки.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинно- и черепномозговых ганглиев) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний (в дальнейшем из него сформируется эпендимальная выстилка), среднего слоя (серое вещество мозга, клеточные элементы этого слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки) и наружного слоя (белое вещество мозга).

Рис.2. Этапы развитияголовного мозга человека.

Нервная трубка развивается неравномерно. Вследствие интенсивного развития ее передней части начинает формироваться головной мозг, образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. В результате у четырехнедельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей (передний, средний и ромбовидный мозг). На пятой неделе передний мозговой пузырь подразделяется на конечный мозг и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый (стадия пяти мозговых пузырей). Одновременно нервная трубка образует несколько изгибов в сагитальной плоскости.

Из недифференцированной задней части медуллярной трубки развивается спинной мозг со спинно-мозговым каналом.Из полостей эмбрионального головного мозга происходит формирование желудочков мозга. Полость ромбовидного мозга преобразуется в IY желудочек, полость среднего мозга формирует водопровод мозга, полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, а полость переднего мозга - имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.

После формирования пяти мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов мозга. На 5-10 неделе наблюдается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры, происходит расслоение коры. Образуются мозговые оболочки. Спинной мозг приобретает дефинитивное состояние. На 10-20 неделе завершаются процессы миграции, формируются все основные отделы головного мозга, на первый план выходят процессы дифференцировки. Наиболее активно развивается конечный мозг. Полушария головного мозга становятся самой крупной частью нервной системы. На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается. В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.

Список литературы

Основная литература:

1. Анатомия человека / под ред. М.Р. Сапина / в 2 т. - М.: «Медицина». 2009. Т.2. – 640с.
2. Гайворонский И.В., Гайворонский А.И. Функциональная анатомия центральной нервной системы. - С-Пб. «СпецЛит.» 2007. - 256 с.
3. Козлов В.И., Цехмистренко Т.А. Анатомия нервной системы. - М.: «Мир». 2008.- 205с.
4. Сапин М.Р., БиличГ.Л..Нормальная анатомия человека. - М.: «Оникс».2010. Т.2. – 549с.

Дополнительная литература

1. Астапова В.М.., Микадзе Ю.В. Атлас «Нервная система человека. Строение и нарушения». - М.: ПЕР СЭ, 2004. – 80с.
2. Атлас анатомии человека: Учебное пособие. – М.: Издательский дом РИПОЛ классик, 2005. - 248с.
3. Блум Ф., Лайзерсон Л., Хофстедтер Л. Мозг, разум, поведение. - М.: «Мир», 1988. - 248с.
4. Воробьев В.П., Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. М.: «Медицина» (любое издание)
5. Гайворонский И.В. Анатомия центральной нервной системы. - С-Пб. «Элби-СПб». 2009. - 104с.
6. Гайворонский И.В., Ничепорук Г.И. Анатомия центральной нервной системы (краткий курс). - С-Пб. «Элби-СПб» 2005. – 104с.
7. Корнев М.А., Кульбах О.С. Основы строения центральной нервной системы: Учеб. пособ. – СПб: ООО «Издательство ФОЛИАНТ»,2002. – 224с.
8. Кондрашев А.В. и др. Нормальная анатомия человека в тестах. – М.: ЭКСМО, 2008. – 256с.
9. Краев А.В. Анатомия человека. - М.: «Медицина» 1978. - 355с.
10. Крылова Н.В., Искренко И.А. Головной и спинной мозг: Атлас пособие.– М.: Изд-во РУДН, 2003.
11. Ф. Неттер Атлас Анатомии человека /пер. с английского. – М.: ГЭОТАР МЕД, 2003. – 580с.
12. Попова Н.П., Якименко О.О. Анатомия ЦНС: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. – М.: Академический проект, 2006. – 112с.
13. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека.- 11-е изд., испр. и доп.-СПб.: Гиппократ, 2001. – 704с.
14. Сапин М.Р. Атлас нормальной анатомии человека. - М: Мед пресс-информ, 2009. – 632с.
15. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека: Учеб. для студ. Биол. и мед. вузов: В 2т.-М.: Высш. шк., 1996. – 534с.
16. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека в 4 томах. Т.4. Учение о нервной системе и органах чувств. Учебное пособие. – М.: Новая волна. 2010.
17. Тверская С.С. Анатомия и физиология: Учебный терминологический словарь-справочник: Учебное пособие. – М.: Изд-во НПО МОДЭК, 2002. – 158с.
18. Фениш Х. Карманный атлас анатомии человека на основе Международной номенклатуры. - Минск: «Вышэйшая школа» 1998. – 464с.
19. Хомутов А.Е., Кульба С.Н. Анатомия центральной нервной системы. Ростов-наДону. «Феникс». 2005. – 315с.
20. Шаде Д., Форд Д. Основы неврологии. - М.: «Мир». 1976. - 350с.
21. Щербатых Ю.В., Туровский Я.А. Анатомия ЦНС для психологов: Учебное пособие. – СПб.: Питер, 2007.- 128с
22. Мозг / под ред. П.В.Симонова /. - М.: «Мир», 1984. - 280с
23. Мое тело. Анатомия и физиология: Интерактивная энциклопедия. – М.: ЗАО «Новый диск», ООО Уральский электронный завод, 2007. Интерактивная энциклопедия
24. .Атлас тело человека. Интерактивная энциклопедия. – М,: Медиа Хауз, 2007

1.