Круговорот веществ в биосфере

Основой самоподдержания жизни на Земле являются биогеохимические круговороты. Все химические элементы, используемые в процессах жизнедеятельности организмов, со­вершают постоянные перемещения, переходя из живых тел в соединения неживой природы и обратно. Возможность много­кратного использования одних и тех же атомов делает жизнь на Земле практически вечной при условии постоянного прито­ка нужного количества энергии.

Типы круговоротов веществ. Биосфера Земли характеризу­ется определенным образом сложившимися круговоротом ве­ществ и потоком энергии.Круговорот веществ – многократ­ное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые входят в состав биосферы Земли. Круговорот веществ осуществляется при непрерывном поступлении (потоке) внешней энергии Солнца и внутренней энергии Земли.

В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить гео­логический, биологический и антропогенный круговороты. До возникновения человека на Земле осуществлялись только пер­вые два.

Геологический круговорот (большой круговорот веществ в при­роде) – круговорот веществ, движущей силой которого явля­ются экзогенные и эндогенные геологические процессы.

Эндогенные процессы (процессы внутренней динамики) про­исходят под влиянием внутренней энергии Земли. Это энер­гия, выделяющаяся в результате радиоактивного распада, хи­мических реакций образования минералов, кристаллизации горных пород и т. д. К эндогенным процессам относятся: тек­тонические движения, землетрясения, магматизм, метамор­физм. Экзогенные процессы (процессы внешней динамики) про­текают под влиянием внешней энергии Солнца. Экзогенные процессы включают выветривание горных пород и минера­лов, удаление продуктов разрушения с одних участков земной коры и перенос их на новые участки, отложение и накопле­ние продуктов разрушения с образованием осадочных пород. К экзогенным процессам относятся геологическая деятельность атмосферы, гидросферы (рек, временных водотоков, подзем­ных вод, морей и океанов, озер и болот, льда), а также живых организмов и человека.

Крупнейшие формы рельефа (материки и океанические впадины) и крупные формы (горы и равнины) образовались за счет эндогенных процессов, а средние и мелкие формы ре­льефа (речные долины, холмы, овраги, барханы и др.), нало­женные на более крупные формы, – за счет экзогенных про­цессов. Таким образом, эндогенные и экзогенные процессы противоположны по своему действию. Первые ведут к образо­ванию крупных форм рельефа, вторые – к их сглаживанию.

Магматические горные породы в результате выветривания преобразуются в осадочные. В подвижных зонах земной коры они погружаются вглубь Земли. Там под влиянием высоких температур и давлений они переплавляются и образуют маг­му, которая, поднимаясь на поверхность и застывая, образует магматические породы.

Таким образом, геологический круговорот веществ проте­кает без участия живых организмов и осуществляет перерасп­ределение вещества между биосферой и более глубокими сло­ями Земли.

Биологический (биогеохимический) круговорот (малый кру­говорот веществ в биосфере) – круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов. В отличие от большого геологического малый биогеохимичес­кий круговорот веществ совершается в пределах биосферы. Главным источником энергии круговорота является солнеч­ная радиация, которая порождает фотосинтез. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. В результате выделения в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, то есть превращению в неорганические вещества. Эти неоргани­ческие вещества могут быть вновь использованы для синтеза автотрофами органических веществ.

В биогеохимических круговоротах следует различать две части:

1) резервный фонд – это часть вещества, не связанная с жи­выми организмами;

2) обменный фонд – значительно меньшая часть вещества, которая связана прямым обменом между организмами и их непосредственным окружением. В зависимости от расположения резервного фонда биогео­химические круговороты можно разделить на два типа:

1) Круговороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере и гидросфере (круговороты углерода, кис­лорода, азота).

2) Круговороты осадочного типа с резервным фондом в зем­ной коре (круговороты фосфора, кальция, железа и др.).

Круговороты газового типа более совершенны, так как обладают большим обменным фондом, а значит, способны к быстрой саморегуляции. Круговороты осадочного типа менее совершенны, они более инертны, так как основная масса ве­щества содержится в резервном фонде земной коры в «недо­ступном» живым организмам виде. Такие круговороты легко нарушаются от различного рода воздействий, и часть обмени­ваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических про­цессов или путем извлечения живым веществом. Однако из­влечь нужные живым организмам вещества из земной коры гораздо сложнее, чем из атмосферы.

Интенсивность биологического круговорота в первую оче­редь определяется температурой окружающей среды и коли­чеством воды. Так, например, биологический круговорот ин­тенсивнее протекает во влажных тропических лесах, чем в тундре.

С появлением человека возник антропогенный круговорот, или обмен, веществ.Антропогенный круговорот (обмен) – круговорот (обмен) веществ, движущей силой которого яв­ляется деятельность человека. В нем можно выделить две со­ставляющие: биологическую, связанную с функционировани­ем человека как живого организма, и техническую, связан­ную с хозяйственной деятельностью людей (техногенный кру­говорот).

Геологический и биологический круговороты в значитель­ной степени замкнуты, чего нельзя сказать об антропогенном круговороте. Поэтому часто говорят не об антропогенном кру­говороте, а об антропогенном обмене веществ. Незамкнутость антропогенного круговорота веществ приводит к истощению природных ресурсов и загрязнению природной среды – основным причинам всех экологических проблем человечества.

Круговороты основных биогенных веществ и элементов. Рас­смотрим круговороты наиболее значимых для живых орга­низмов веществ и элементов. Круговорот воды относится к большому геологическому, а круговороты био­генных элементов (углерода, кислорода, азота, фосфора, серы и других биогенных элементов) – к малому биогеохимичес­кому.

Круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу относится к большому геологическому круговороту. Вода ис­паряется с поверхности Мирового океана и либо переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвра­щаются в океан в виде поверхностного и подземного стока, либо выпадает в виде осадков на поверхность океана. В круго­вороте воды на Земле ежегодно участвует более 500 тыс. км³ воды. Круговорот воды в целом играет основную роль в фор­мировании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохи­мическом цикле весь запас воды на Земле распадается и вос­станавливается за 2 млн. лет.

Круговорот углерода. Продуценты улавливают углекислый газ из атмосферы и переводят его в органические вещества, консументы поглощают углерод в виде органических веществ с телами продуцентов и консументов низших порядков, редуценты минерализуют органические вещества и возвращают углерод в атмосферу в виде углекислого газа. В Мировом оке­ане круговорот углерода усложнен тем, что часть углерода, содержащегося в мертвых организмах, опускается на дно и накапливается в осадочных породах. Эта часть углерода вык­лючается из биологического круговорота и поступает в геоло­гический круговорот веществ.

Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд. т этого элемента,чтосоставляет 2/3 его запаса в атмосфере. Вмешательство челове­ка в круговорот углерода (сжигание угля, нефти, газа, дегумификация) приводит к возрастанию содержания СО₂ в атмос­фере и развитию парникового эффекта.

Скорость круговорота СО₂, то есть время, за которое весь углекислый газ атмосферы проходит через живое вещество, составляет около 300 лет.

Круговорот кислорода. Главным образом круговорот кисло­рода происходит между атмосферой и живыми организмами. В основном свободный кислород (0^) поступает в атмосферу в результате фотосинтеза зеленых растений, а потребляется в процессе дыхания животными, растениями и микроорганиз­мами и при минерализации органических остатков. Незначи­тельное количество кислорода образуется из воды и озона под воздействием ультрафиолетовой радиации. Большое количе­ство кислорода расходуется на окислительные процессы в зем­ной коре, при извержении вулканов и т.д. Основная доля кис­лорода продуцируется растениями суши – почти 3/4, осталь­ная часть – фотосинтезирующими организмами Мирового океана. Скорость круговорота – около 2 тыс. лет.

Установлено, что на промышленные и бытовые нужды еже­годно расходуется 23% кислорода, который образуется в про­цессе фотосинтеза, и эта цифра постоянно возрастает.

Круговорот азота. Запас азота (N₂) в атмосфере огромен (78% от ее объема). Однако растения поглощать свободный азот не могут, а только в связанной форме, в основном в виде NН₄⁺ или NО₃^–. Свободный азот из атмосферы связывают азотфиксирующие бактерии и переводят его в доступные растени­ям формы. В растениях азот закрепляется в органическом ве­ществе (в белках, нуклеиновых кислотах и пр.) и передается по цепям питания. После отмирания живых организмов реду­центы минерализуют органические вещества и превращают их в аммонийные соединения, нитраты, нитриты, а также в сво­бодный азот, который возвращается в атмосферу.

Нитраты и нитриты хорошо растворимы в воде и могут миг­рировать в подземные воды и растения и передаваться по пи­щевым цепям. Если их количество излишне велико, что часто наблюдается при неправильном применении азотных удобре­ний, то происходит загрязнение вод и продуктов питания, и вызывает заболевания человека.

Круговорот фосфора. Основная масса фосфора содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот фосфор включается в результате процессов выветривания горных пород. В наземных экосистемах растения извлекают фосфор из почвы (в основном в форме РО₄^3–) и включают его в состав органических соединений (белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов и др.) или оставляют в неорганической форме. Да­лее фосфор передается по цепям питания. После отмирания живых организмов и с их выделениями фосфор возвращается в почву.

При неправильном применении фосфорных удобрений, водной и ветровой эрозии почв большие количества фосфора удаляются из почвы. С одной стороны, это приводит к пере­расходу фосфорных удобрений и истощению запасов фосфор­содержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). С другой сто­роны, поступление из почвы в водоемы больших количеств таких биогенных элементов, как фосфор, азот, сера и др., вы­зывает бурное развитие цианобактерий и других вод­ных растений («цветение» воды) и эвтрофикацию водоемов. Но большая часть фосфора уносится в море.

В водных экосистемах фосфор усваивается фитопланкто­ном и передается по трофической цепи вплоть до морских птиц. Их экскременты либо сразу попадают назад в море, либо сначала накапливаются на берегу, а затем все рав­но смываются в море. Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин, и заключен­ный в них фосфор снова попадает в осадочные породы, то есть выключается из биогеохимического круговорота.

Круговорот серы. Основной резервный фонд серы находит­ся в отложениях и почве, но в отличие от фосфора имеется резервный фонд и в атмосфере. Главная роль в вовлечении серы в биогеохимический круговорот принадлежит микроор­ганизмам. Одни из них восстановители, другие – окислители.

В горных породах сера встречается в виде сульфидов (FeS₂ и др.), в растворах – в форме иона (SO₄^2–), в газообразной фазе в виде сероводорода (Н₂S) или сернистого газа (SО₂). В некоторых организмах сера накапливается в чистом виде и при их отмирании на дне морей образуются залежи само­родной серы.

По содержанию в морской среде Сульфат-ион занимает вто­роеместо после хлора и является основной доступной формой серы, которая потребляется автотрофами и включается в состав белков.

В наземных экосистемах сера поступает в растения из по­чвы в основном в виде сульфатов. В живых организмах сера содержится в белках, в виде ионов и т.д. После гибели живых организмов часть серы восстанавливается в почве микроорга­низмами до Н₂S, другая часть окисляется до сульфатов и вновь включается в круговорот. Образовавшийся сероводород уле­тучивается в атмосферу, там окисляется и возвращается в по­чву с осадками.

Сжигание человеком ископаемого топлива (особенно угля), а также выбросы химической промышленности, приводят к накоплению в атмосфере сернистого газа (SO₂), который реа­гируя с парами воды, выпадает на землю в виде кислотных дождей.

Биогеохимические циклы не столь масштабны как геоло­гические и в значительно степени подвержены влиянию чело­века. Хозяйственная деятельность нарушает их замкнутость, они становятся ацикличными.

Развитие биосферы

Возраст Земли со­ставляет около 4,6–4,7 млрд. лет. Состав древней атмосферы считают близким к составу газов, выделяющихся из современных вулка­нов. Химический анализ газовых пузырьков в древнейших породах Земли показал полное отсутствие в них свободного кислорода, около 60% СО₂ около 35% Н₂S, SО₂, NH₃, НСl и НF, некоторое количество азота и инертных газов. В настоящее время имеется уже достаточно много неоспори­мых доказательств того, что ранняя атмосфера Земли была бескислородной. Возникшая на Земле жизнь постепенно изменила эти усло­вия и преобразовала химию верхних оболочек планеты.

Историю Земли делят на три большие отрезка: архей – первые примерно два млрд. лет ее существования,проте­розой – следующие 2 млрд. лет ифанерозой, который начался около 570 млн. лет назад. Дофанерозойское время называют криптозоем, т. е. эрой скрытой жизни, поскольку древние по­роды не содержат скелетных отпечатков макроископаемых.

До недавнего времени считалось, что возникновению жизни на Земле предшествовала очень длительная (миллиарды лет) химическая эволюция, включающая спонтанный синтез и полимеризацию органических молекул, объединение их в сложные сис­темы, предшествующие клеткам, постепенное становление об­мена веществ и т. п. Возможность и легкость протекания абиогенного синтеза органических мономеров в условиях, моде­лирующих атмосферу древней Земли, была убедительно доказа­на еще в 50-х годах во многих лабораториях мира, начиная с из­вестных опытов С. Миллера и Г. Юри. Однако путь от прос­тых органических молекул до простейших живых клеток, обладающих способностью к размножению и аппаратом наслед­ственности, считали очень долгим. К тому же древние породы ка­зались безжизненными. С развитием тонких методов исследова­ния органических молекул, содержащихся в архейских и проте­розойских породах, а также остатков микроскопических клеточных структур, это мнение изменилось. Одним из самых удивительных палеонтологических открытий последних десяти­летий является регистрация следов жизни даже в самых древних породах земной коры. Следовательно, эволюция от органических соединений до живых клеток протекала в очень сжатые сроки, в самом начале истории Земли. Очень рано появились и фотосинтезирующие организмы. Породы древностью 3,8 млрд. лет уже свидетельствуют о наличии на Земле цианобактерий (сине-зеле­ных водорослей), и следовательно, существовании фотосинтеза и биогенном выделении молекулярного кислорода. На границе архея и протерозоя цианобактерий уже были представлены бога­тым набором форм, сходных с современными. Наряду с ископаемыми остатками клеток сине-зеленых, в архейских слоях обна­ружены следы их масштабной геологической деятельности – породы, сложенные строматолитами. Эти характерные полосча­тые и столбчатые окаменелости возникают вследствие функци­онирования цианобактериальных сообществ, где тесно простран­ственно объединены фотосинтезирующие сине-зеленые и целый ряд других видов бактерий, деструкторов и хемосинтетиков. Каждая колония, таким образом, представляет отдельную эко­систему, в которой сопряжены процессы синтеза и распада орга­нического вещества. Современные строматолиты возникают лишь в крайне экстремальных условиях – в пересоленных или горячих водах, там, где нет более высокоорганизованной жизни.

Таким образом, можно предполагать, что уже в середине архея жизнь на Земле была представлена разнообразными типами прокариот, начинающими влиять на ее геологическую историю. В восстановительной среде кислород, выделяемый цианобактериями, сначала расходовался на окисление разнообразных соединений и не накапливался в свободном виде в атмосфере. При этом аммиак окислялся до молекулярного азота, метан и окись углерода – до СО₂, сера и сероводород – до SO₂ и SO₃. Со­став атмосферы постепенно изменялся.

Развитие жизни шло на фоне геологического развития пла­неты. В архее за счет химического и физического выветрива­ния и эрозии суши началось формирование первых осадочных пород в океане, происходила их гранитизация и сформирова­лись ядра будущих континентальных платформ. По некоторым предположениям, в начале протерозоя они составляли единый континент, названныйМегагеей, и были окружены единым океаном.

Тектоническая активность Земли, как показывает возраст изверженных пород, непостоян­на во времени. Короткие эпохи повышенной активности чере­дуются с более длительными пе­риодами покоя. Такой цикл за­нимает до 150–500 млн. лет. За историю планеты геологи на­считывают 19 тектоно-магматических эпох, четыре из кото­рых приходятся на фанерозой и 15 – на криптозой. В результа­те шло возрастание неоднородности земной коры. Повышенный вулканизм, горообразова­тельные процессы или, наоборот, оседание платформ меняли площади мелководий и условия развития жизни. На Земле то ослабевала, то усиливалась климатическая зональность. Следы древних оледенений известны еще с архейской эры.

Считают, что ранняя жизнь имела сначала локальное рас­пространение и могла существовать лишь на небольших глуби­нах в океане, примерно от 10 до 50 м. Верхние слои, до 10 м, пронизывались губительными ультрафиолетовыми лучами, а ниже 50 м не хватало света для фотосинтеза. Соли древнего океана отличались повышенным содержанием магния по срав­нению с кальцием в соответствии с составом пород первичной земной коры. В связи с этим одни из главных осадочных пород архея – магнийсодержащие доломиты. В океане не возникали сульфатные осадки, так как не было анионов окисленной серы. В древних породах много легко окисляющихся, но не окислен­ных полностью веществ – графита, лазурита, пирита. В архее в результате деятельности анаэробных железобактерий сфор­мировались значительные толщи магнетита, гематита – руд, содержащих недоокисленное двухвалентное железо. Вместе с тем установлено, что кислород, имеющийся в составе этих по­род, фотосинтетического происхождения.

Постепенно увеличивающиеся масштабы фотосинтетиче­ской активности цианобактерий привели к появлению и накоп­лению свободного кислорода в окружающей среде. Переход восстановительной атмосферы в окислительную наметился в начале протерозоя, о чем свидетельствуют изменения химиче­ского состава земных пород.

В истории атмосферного кислорода имеют значение не­сколько его пороговых величин. На Земле, лишенной фотосин­теза, кислород образуется в атмосфере за счет фотодиссоци­ации молекул воды. Его содержание, по расчетам Г. Юри, не может превышать 0,001 от современного(точка Юри) и авто­матически держится на этом уровне. При таком содержании кислорода может существовать только анаэробная жизнь. По­явление молекулярного кислорода за счет фотосинтеза сделало возможным для живых клеток процесс дыхания, который представляет намного более эффективный путь высвобождения энергии, чем анаэробное брожение. С этих позиций важна ве­личина 0,01 содержания кислорода от современного уровня – так называемаяточка Пастера. Существует целый ряд мик­роорганизмов, способных переключать свой энергетический об­мен с дыхания на брожение и обратно при колебаниях кислоро­да ниже или выше точки Пастера. Вместе с тем жизнь получила возмож­ность распространиться почти до поверхности водоемов, так как ультрафиолетовые лучи за счет слабого озонового экрана могли теперь проникать на глубины не более метра.

Третье пороговое содержание О₂ (точка Беркнера–Мар­шалла) соответствует 10% от современного. Оно определяет та­кую сформированность озонового экрана, при которой потоки жестких ультрафиолетовых солнечных лучей уже не достигают земной поверхности и не препятствуют развитию жизни. По современным исследованиям, переход точ­ки Пастера мог произойти уже 2,5 млрд. лет назад, а 10-про­центное содержание кислорода (точка Беркнера–Маршалла) было достигнуто уже в период 1,8–2,0 млрд. лет от современности.

Таким образом, на протяжении более двух миллиардов лет биосфера формировалась исключительно деятельностью прокариотов. Они полностью изменили геохимическую обстановку на Земле: сформировали кислородную атмосферу, очистили ее от токсических вулканических газов, связали и перевели в кар­бонатные породы огромное количество СО₂, изменили солевой состав океана и сформировали громадные месторождения же­лезных руд, фосфоритов и других ископаемых.

Формирование окислительной атмосферы повлекло за собой бурное развитие эукариотической жизни, энергетика которой основана на процессе дыхания. Очевидно, что эукариотная жизнь тесно связана с аэробной средой, подготовлен­ной для нее прокариотами. Первые аэробные организмы могли возникнуть довольно рано в составе цианобактериальных сооб­ществ, которые, по выражению палеонтологов, были своего ро­да «кислородными оазисами» в анаэробной среде.

В целом выделявшийся ранними фотосинтезирующими ор­ганизмами кислород был токсичен и смертельно опасен для анаэробных форм жизни. После его накопления в воде и атмо­сфере анаэробные прокариотные сообщества оказались оттесне­ны в глубь грунтов, ко дну водоемов, т. е. в локальные местообитания с недостатком О₂.

Во второй половине протерозоя в морях появились разные группы одноклеточных водорослей и простейших. Эукариотический фитопланктон усилил масштабы фотосинтеза. В свою очередь, и цианобактерии оставили в это время огромные зале­жи строматолитов, что свидетельствует об их высокой фотосин­тетической активности. В конце протерозоя в морях создава­лось уже так много биологической продукции, что на ее основе возникли древние нефтегазоносные залежи.

Последний этап протерозоя, занимающий около 100 млн. лет (венд), демонстрирует взрыв многообразия многоклеточ­ных. Возможно, что многоклеточность появилась и раньше, так как пока еще нет ясности в отношении ряда спорных пале­онтологических находок, но только в венде возникает огромное разнообразие водных животных и растений достаточно высо­кой организации. Крупные местонахождения вендской биоты обнаружены в разных регионах мира: Австралии, Южной Аф­рике, Канаде, Сибири, на побережье Белого моря. Среди жи­вотных преобладали кишечнополостные и черви, были формы, напоминающие членистоногих, но в целом большинство из них отличалось своеобразным обликом и не встречалось в более поздних слоях. Среди придонных водорослей было много лентовидных слоевищных форм. Отличительная черта всей вендской биоты – бесскелетность. Животные достигали уже крупных размеров, некоторые – до метра, но имели желе­образные студенистые тела, оставившие отпечатки на мягких грунтах. Хорошая и массовая сохранность отпечатков косвенно свидетельствует об отсутствии трупоядов и крупных хищников в вендских биоценозах.

Органическое вещество биогенного происхождения стано­вится постоянным и обязательным компонентом осадочных по­род со второй половины протерозоя.

Новая ступень в развитии органического мира – массовое появление у многоклеточных разнообразных наружных и внут­ренних скелетов. С этого времени датируется фанерозой – «эра явной жизни», поскольку сохранность скелетных остатков в земных слоях позволяет уже более подробно восстанавливать ход биологической эволюции. В фанерозое резко увеличивается воздействие живых организмов на геохимию океана, атмосфе­ры и осадочных пород. Сама возможность появления скелетов была подготовлена развитием жизни. За счет фотосинтеза Ми­ровой океан терял СО₂ и обогащался О₂, что изменило подвиж­ность целого ряда ионов. В телах организмов в качестве скелет­ной основы стали откладываться минеральные компоненты.

Извлекая ряд веществ из водной среды и накапливая их в сво­их телах, организмы становятся уже не косвенными, а непосред­ственными создателями многих осадочных пород, захораниваясь на дне водоемов. Накопление карбонатов стало преимуществен­но биогенным и известковым, поскольку СаСО₃ более интенсивно используется для образования скелетов, чем МgСО₃. Способность извлекать кальций из воды приобретают очень многие виды. В начале фанерозоя возникли также крупные залежи фосфори­тов, созданных ископаемыми с фосфатным скелетом. Химиче­ское осаждение SiO₂ также становится биогенным.

В пределах фанерозоя выделяют три эры: палеозой,мезо­зой и кайнозой, которые, в свою очередь, подразделяют на пе­риоды. Первый период палеозоя – кембрий – характеризует­ся таким взрывом биологического разнообразия, что он полу­чил название кембрийской революции. Кембрийские породы насыщены многочисленными организмами. За этот период возникли практически все типы ныне существующих животных и целый ряд других, не дошедших до нашего време­ни. Появились археоциаты и губки, плеченогие, знаменитые трилобиты, разные группы моллюсков, ракушковые рачки, иглокожие и многие другие. Среди простейших возникли радио­лярии и фораминиферы. Растения представлены разнообраз­ными водорослями. Роль цианобактерий уменьшилась, так как строматолиты стали мельче и малочисленное.

В течение ордовика и силура разнообразие организмов в океане нарастало и их геохимические функции становились все более разнообразными. Появились предки позвоночных живот­ных. Рифообразующая роль перешла от строматолитов к ко­ралловым полипам. Основным же событием палеозоя стало за­воевание суши растениями и животными.

Возможно, что поверхность материков была заселена прокариотами еще в докембрийское время, если учесть выносливость некоторых форм современных бактерий к жесткому излуче­нию. Однако сложные формы жизни смогли освоить сушу толь­ко с формированием полноценного озонового экрана. Этот про­цесс, очевидно, начался в силурийское время, но основным пе­риодом его развития стал девон. Первые наземные растения – сборная группа псилофитов – характеризуются уже целым ря­дом примитивных анатомо-морфологических приспособлений к обитанию в воздушной среде: возникают проводящие элемен­ты, покровные ткани, устьица и т. п. По другим чертам своего строения псилофиты еще очень похожи на водоросли. Назем­ная растительность эволюционировала так быстро, что к концу девона в сырых и приводных местообитаниях возникли леса из плауновых, хвощовых и папоротникообразных. Еще раньше на суше появились мхи. Эта споровая растительность могла существовать только во влажных полузатопляемых био­топах и, захораниваясь в анаэробных условиях, оставила зале­жи нового типа ископаемых – каменных углей.

В морях девона, наряду с бесчелюстными, уже господствова­ли разные формы рыб. Одна из групп – кистеперые, приобрет­шие ряд приспособлений к обитанию в мелких, замусоренных отмирающими растениями водоемах, дала начало первым при­митивным земноводным. Еще с силура известны первые на­земные членистоногие. В девоне уже существовали мелкие почвенные членистоногие, очевидно, потреблявшие гниющую органику. Однако деструкционный процесс на суше был еще недостаточно эффективным, и биологический круговорот – не­замкнутым. Массовое захоронение растительной органики и вы­ход ее из системы биологического круговорота повлекли за собой ускоренное накопление О₂ в воздухе. Содержание атмосферного кислорода в начале фанерозоя состав­ляло около трети от современного. В девоне, и особенно в следую­щем периоде – карбоне, оно достигло современного и даже пре­взошло его. Карбоновые леса – вершина развития споровой рас­тительности. Они состояли из древовидных плауновых – лепидодендронов и сигиллярий, гигантских хвощевых – кала­митов, мощных и разнообразных папоротниковых. Высокая продукция растений стимулировалась и до­статочно большим содержанием СО₂ в атмосфере, которое было примерно в 10 раз выше современного. В каменных углях карбо­на содержится большое количество углерода, изъятого из воз­душных запасов СО₂ в тот период.

Уже в карбоне возникли растения и животные, способные завоевывать и маловодные пространства суши: первые голосе­менные – кордаиты и первые пресмыкающиеся. Воздушную среду освоили первые летающие насекомые. В морях процвета­ли хрящевые и костистые рыбы, головоногие моллюски, корал­лы, остракоды и брахиоподы. Конец палеозоя, пермский пери­од, характеризовался резким изменением климатических усло­вий. Интенсивные вулканизм и горообразовательные процессы (завершение Герцинской тектонической эпохи) привели к рег­рессии моря и высокому стоянию континентов: южного супер­континентаГондваны и северного–Лавразии. Резко усили­лась географическая зональность. В Гондване обнаружены сле­ды обширного оледенения. В Лавразии, в зоне засушливого климата возникают большие площади осадков испарения – гипсов, каменной и калийной соли (месторождения Соликам­ска), ангидритов, доломитов. В тропических районах, однако, продолжается накопление каменных углей (Кузбасс, Печора, Китай). Споровая растительность приходит в резкий упадок. Масса кислорода в атмосфере сокращается до значений, харак­терных для начала палеозоя.

На границе палеозойской и мезозойской эр, в конце перми и начале триаса произошло, на фоне смены флор, глубокое об­новление морской и наземной фаун. Среди растений господст­вуют голосеменные – цикадовые, гинкговые и хвойные. Вы­мирают многие группы земноводных и ранних пресмыкающих­ся, в морях исчезают трилобиты.

В мезозое начался распад Гондваны на отдельные континен­ты и расхождение их друг от друга. Середина мезозоя (юра) характеризуется снова расширением мелководий, ров­ным теплым климатом и ослаблением географической зональ­ности. Юрские леса были по составу значительно разнообразнее карбоновых, менее влаголюбивы и произрастали не только в болотах и по краям водоемов, но и внутри континентов. По до­линам и поймам рек они также оставляли залежи каменных уг­лей. Среди позвоночных на суше господствуют рептилии, осво­ившие также воздушную и вторично водную среду. Возникают различные группы динозавров, птерозавры, ихтиозавры и мно­гие другие формы.

В мезозое резко сокращается отложение карбонатных по­род, одной из причин его считают дальнейшее уменьшение СО₂ в атмосфере и океане в связи с расходом на фотосинтез. Меня­ется и сам характер карбонатных отложений – они представ­лены в основном биогенным мелом и мергелями с повышенным содержанием кальция. В начале мезозоя возникает новая группа од­ноклеточных водорослей – диатомовые с кремниевыми панци­рями и за их счет начинают формироваться тонкие кремниевые илы и новые породы – диатомиты. Их толщи достигают в Ми­ровом океане местами 1600 м при скорости накопления 7–30 см за 1000 лет. Интенсивность фотосинтеза и масштабы за­хоронения органики очень велики, расходы кислорода на окис­ление горных пород в межтектонический период незначитель­ны, поэтому к середине мезозоя происходит резкое увеличение массы кислорода в воздухе, которая превышает современную.

Развитие растительности привело к появлению новой про­грессивной группы – покрытосеменных. Это произошло в ме­ловой период, к концу которого они, быстро распространяясь по всем материкам, значительно потеснили флору голосемен­ных. Параллельно с цветковыми растениями бурно эволюци­онируют различные группы насекомых-опылителей и потреби­телей тканей покрытосеменных. Цветковые растения отлича­ются ускоренными темпами роста и развития, разнообразием синтезируемых соединений. Будучи независимыми от воды в процессах оплодотворения, они характеризуются тем не менее более высоким потреблением влаги на процессы транспирации более интенсивным вовлечением в круговорот элементов золь­ного питания и особенно азота. С появлением растительности покрытосеменных круговорот воды на планете на 80–90% стал определяться их активностью. Под их влиянием начали формироваться близкие к современным почвы с поверхност­ным аэробным разложением растительных остатков. Значи­тельно замедлились процессы угленакопления.

В течение всего мелового периода господствовали пресмы­кающиеся, многие из которых достигали гигантских размеров. Существовали также зубатые птицы, возникли плацентарные млекопитающие, ведущие свое происхождение еще от прими­тивных триасовых предков. К концу периода распространи­лись птицы, близкие к современным. В морях процветали кос­тистые рыбы, аммониты и белемниты, фораминиферы.

Конец мелового периода характеризовался началом новой тектонической эпохи и глобальным похолоданием. Смена флор повлекла за собой и смену фаун, усилившуюся в результате влияния глобальных тектонических и климатических процес­сов. На границе мезозойской и кайнозойской эр произошло од­но из наиболее грандиозных вымираний. С лица Земли исчезли динозавры и большинство других рептилий. В морях вымерли аммониты и белемниты, рудисты, ряд планктонных однокле­точных и многие другие группы. Началась интенсивная адап­тивная радиация наиболее прогрессивных групп позвоночных – млекопитающих и птиц. В наземных экосистемах боль­шую роль стали играть насекомые.

Наступившая кайнозойская эра характеризовалась возрас­танием аэробных условий в биосфере не за счет увеличения массы кислорода, а за счет изменения почвенных режимов. Увеличилась полнота биологических круговоротов. Влажные леса палеогена еще оставили значительные накопления камен­ных и бурых углей. Одновременно с этим расцвет активной рас­тительности покрытосеменных понизил содержание СО₂ в ат­мосфере до современного уровня, в результате чего снизилась и общая эффективность фотосинтеза. В неогене нарастающий аэробиозис почв и водоемов прекратил процессы образования угля и нефти. В современную эпоху происходит только торфообразование в болотистых почвах.

В течение кайнозоя произошли резкие смены климатов. В результате эволюции покрытосеменных в периоды иссушения в середине эры возникли травянистые растительные фор­мации и новые