Папоротниковидные (Polypodiophyta). Водяные папоротники.

Папоротниковидные - одна из наиболее древних групп высших растений. Тем не менее они весьма распространены и в настоящее время. Известно около 300 родов и более 10 000 видов папоротников. Распространены очень широко по всему земному шару и встречаются в самых разных местообитаниях - от пустынь до болот и различных водоемов, от рисовых чеков и солоноватых вод до различных лесов. Максимальное разнообразие - во влажных тропических лесах, где они растут как на почве, так и на стволах и ветвях деревьев. Очень разнообразны по внешнему виду. Кроме наземных и эпифитных форм есть лиановидные, древовидные, плавающие и подводные травянистые формы папоротников.

Общим для всех папоротников является крупнолистность и преобладание в жизненном цикле спорофита. Спорофит обычно крупный и многолетний (исключение - однолетние водные папоротники из рода цератоптерис). Стебель у папоротников развит относительно слабо, корни - придаточные.

У большинства видов листья по своим размерам и массе обычно преобладают над другими органами. Исключение - древовидные тропические формы папоротников, у которых высота стебля может достигать 25 м, а его диаметр - до 0,5м.

8

1 2 3 5

9 10

11

13

14 15

21

17 19

16 22

18 24

Рис. 66. Разнообразие наземных папоротниковидных: 1- 3 - вымершие папоротники (1 - Eospermatopteris, 2 - Archaeopteris, 3 - Psaronius), 4 - современный древовидный папоротник, 5 - Matonia pectinata, 6-11 - папоротники-эпифиты (6 - Davallia pyxidata, 7 - Asplenium nidus, 8 - Ophioglossum pendulum, 9 - Hymenophyllum wrightii, 10 - Trichomanes minutum, Lemmaphyllum microphyllum), 12,13 - Dicranopteris linearis (12 - общий вид, 13 - часть листа), 14 - Actinostachys digitata, 15 - Lygodium volubile, 16-20 - асплениевые папоротники ( 16 - Asplenium ruta-muraria, 17 - A.trichomanes, 18 - A. septentrionale, 19 - Ceterach officinarum, 20 - Camptosorus rhizophyllum), 21 - страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), 22 - орляк обыкновенный (Pteridium aguilinium), 23 - голокучник трехраздельный (Gimnocarpium dryopteris), 24 - щитовник мужской (Dryopteris filix-mas).

Листья папоротников во многих отношениях отличаются от листьев хвощевидных и плауновидных. В то время как листовые органы плауновидных представляют собой просто выросты на надземных осевых органах, а листья хвощевидных являются видоизмененными боковыми веточками, у папоротников листья морфологически соответствуют целым крупным ветвям. В частности это подтверждается тем, что листья папоротников имеют ярко выраженный верхушечный и притом длительный рост. Визуальная особенность молодых листьев - их скрученность в спираль и её постепенное развертывание по мере их роста.

Листья папоротников отличаются большим разнообразием - по размерам (от нескольких миллиметров до 30м), по внешней форме и внутреннему строению. Обычно они совмещают две функции - фотосинтез и спороношение. Однако у некоторых (страусник, оноклея, дринария) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (спороносные).

5 6 8

оплодотворение

мейоз 9

2 1

Рис. 67. Цикл развития папоротников на примере Polypodium sp.:

1 - зрелый спорофит, 2 - часть листа с сорусами, 3 - спорангий, 4 - споры, 5 - прорастание спор, 6 - гаметофит (заросток), 7 - антеридий, 8 -архегоний, 9 - зигота, 10 - прорастание зиготы, 11 - формирование молодого спорофита.

Споры у более примитивных папоротников образуются на верхушках листьев, у более развитых - на краю листовой пластинки, у самых продвинутых - на нижней стороне листьев, при

этом спорангии часто сгруппированны в особые кучки - сорусы. Выброшенные в окружающую среду споры прорастают. Для этого, как правило, нужно наличие влажности, тепла и света. Проросток образует некрупный гаметофит (1см²). У большинства папоротников он автотрофный, развивается на поверхности субстрата в виде сердцевидной пластинки. Обычно он обоеполый и образует как мужские, так и женские органы полового размножения. Оплодотворение (слияние гамет) происходит только при наличии достаточного количества тепла. Из зиготы прорастает и постепенно формируется типичный для данного вида спорофит.

Настоящих водных растений среди папоротников немного. Все они относятся к группе разноспоровых папоротников и представлены по большей части либо плавающими мелкими растениями (азолловые и сальвиниевые), либо некрупными прибрежно-водными растениями (марсилиевые, цератоптерисовые и др.). Чаще всего встречаются в спокойных водах прибрежных мелководий, речных и озерных разливов, окраин болот, в том числе мангровых, в мелких ручьях и иных водоемах.

Плавающие папоротники представлены 10 видами растений из рода сальвиния (Salvinia) и 6 видами из рода азолла (Azolla).

1 2 3 6 8

4

Рис.68. Плавающие папоротники: 1,2, 4 - сальвиния плавающия Salvinia natans (1 - общий вид сверху, 2 - сбоку, 4 - разрез через микро- и мегасорусы), 3 - сальвиния ушковидная (S. auriculata), 5 - азолла каролинская (Azolla caroliniana), 6,7,8 - азолла мелколистная A. microphylla (6 - общий вид, 7 - микросорус, 8 - мегасорус).

Все виды сальвинии и азоллы хорошо плавают за счет наличия водоотталкивающих покровов (волоски) и особой формы листовой пластинки (киль). Окончательно стабилизирует растение на поверхности воды мощная корневая система. На стебле под достаточно крупными супротивно-расположенными (сальвиния) или мелкими черепитчато-налегающими (азолла) листьями формируются мужские и женские органы спороношения. Вниз отходят хорошо. Зимой, после отмирания листьев, споры падают на дно и зимуют. Весной прорастают и дают новое поколение растений. Быстро размножаются в благоприятных (более 20⁰С, рассеянный свет, достаточное количество биогенов) условиях.

Характерны для водоемов тропической зоны. Однако один из видов сальвиний - сальвиния плавающая (S. natans), приспособился к жизни в умеренных широтах и довольно обычен на юге России, в бассейне Волги, на Кавказе, Дальнем Востоке и юге Сибири. В некоторых водоемах юга России отмечено присутствие и отдельных видов из рода азолла.

В естественных водоемах сальвиния иногда покрывает водную поверхность слоем толщиной 25см, что серьезно осложняет экологическую ситуацию на водоеме и затрудняет хозяйственную деятельность человека. Сальвиния популярна как декоративное растение для аквариумов и парковых водоемов. При этом для аквариумов больше подходят тропические виды сальвиний (ушковидная и продолговатолистная), для открытых бассейнов и прудов - сальвиния плавающая.

Азолла чаще всего встречается в тропических, реже - умеренных областях, в стоячих или слабопроточных водоемах. Живет в тесном симбиозе с сине-зеленой "водорослью" Anabena azollae, способной усваивать азот непосредственно из атмосферы. Причем в количествах, не уступающих способности бобовых. Благодаря этому свойству азоллы её широко используют как зеленое живое "удобрение" на рисовых полях в Юго-Восточной Азии. Достаточно часто её культивируют и в аквариумах.

Группа прибрежно-водных папоротников включает растения с разной степенью приспособления к жизни в воде. Более других приспособленными считаются цератоптерисовые, в меньшей

степени (часть жизни в воде, часть - на суше) марсилиевые, болботисы, отдельные представители из других родов, например, рода щитовник (Dryopteris) - щитовник болотный (D. thelypteris)

2 3

1

7

Рис. 69. Прибрежно-водные папоротники: 1 - роговидный (Ceratopteris thalictroides), 2 - капустовидный (C. cornuta), 3 - крыловидный или таиландский (Microsorium pteropus), 4 - болбитис Генделота (Bolbitis hendelotii), 5 - болбитис причудливый (B. heteroclita), рядом варианты его листьев, 6 - марсилия четырехлистная (Marsilea guadrifolia), 7 - марсилия австралийская (M. browni), 8 - пилюльница шароносная (Pilularia globulifera).

Цератоптерисовые - сугубо тропические растения. Некоторые свободно плавают (капустовидный), большая часть укореняется в илистых грунтах на мелководьях. Могут выступать над поверхностью воды. Чаще размножаются вегетативно, путем образования дочерних растений на поверхности листьев. Иногда спорами. Фертильные и стерильные листья различаются. Первые более рассечены. Достигают размеров до 25см. На заливаемых полях, как правило, однолетние. Легко образуют плавающие формы. Молодые растения съедобны, их листья употребляются как салат. Декоративны. Содержатся в аквариумах.

Марсилиевые представлены небольшими растениями со стелющимся корневищем, на котором расположены очередные нитевидные или с 2-4 листочками на конце черешка листья. Обитают на отмелях и топких берегах пресных водоемов. Известно

около 80 видов из трех родов: марсилея (Marsilea), пилюлария (Pilularia) и регнеллидиум (Regnellidium) - в южной части Бразилии.

Большая часть марсилиевых встречается в тропиках. Тем не менее несколько видов данной группы широко распространены и в умеренных областях, в том числе в Европе и на юге России. Декоративны. Часто содержатся в условиях холодноводного аквариума или влажной оранжереи.

Болботисы обитают в водоемах Юго-Восточной Азии (болботис причудливый - до 80см) и Африки (болботис Генделота - до 30см). Приурочены к каменистым грунтам. Типичные места произрастания - берега рек и озер. Редко - на деревьях в районах затопления. Содержатся в аквариумах или влажных оранжереях. Предпочитают температуру не ниже 24-25⁰С, малую жесткость воды и умеренное освещение. Легко размножаются вегетативно - делением корневища.

Из других земноводных папоротников можно отметить папоротник акростихум (Acrostichum). Обитает по окраинам мангровых болот. Достигает высоты 1,5-2м (иногда 3-4м). Легко переносит регулярные затопления и повышенную соленость воды.