КОЖА РЫБ И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Функции кожи весьма многообразны. Наряду с защитой организма от вредных воздействий среды она принимает активное участие в обмене веществ. Через нее проникают вода, аммиак, некоторые соли, угольная кислота, кислород, что имеет важное значение при кожном дыхании и осморегуляции. Кроме того, коже рыб свойственны различного характера чувствительные клетки.

Кожа рыб состоит из двух слоев: верхнего — эпидермиса эктодермального происхождения, и нижнего — дермы (кутиса, кориума) мезодермального происхождения. Границей между этими слоями служит базальная мембрана. Кожу подстилает подкожная соединительная ткань с жировыми клетками.

У круглоротых и рыб эпидермис мягкий и тонкий, состоящий из нескольких (2—15) рядов эпителиальных клеток. Расположенные в верхних слоях клетки уплощены, несколько ороговевают и постоянно отторгаются, не препятствуя выделению слизи (рис. 1).

Эпидермис богат различными чувствительными клетками и свободными нервными окончаниями, причем кровеносных сосудов в нем нет. В дерме имеются и нервы, и кровеносные сосуды.

Кожа круглоротых и рыб различается по своему строению. У миног кожа всегда голая, покрытая тонким слоем кутикулы, лишенная чешуи. Эпидермис содержит большое количество клеток, выделяющих слизь. У миксин имеются и многоклеточные слизистые железы, расположенные вдоль боковой линии, выделяющие значительно большее количество слизи, чем кожа миног.

Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани, волокна которой располагаются в продольном и поперечном направлениях. В отличие от рыб у круглоротых пигментные клетки расположены не в дерме, а глубже, над слоем подкожной соедини тельной ткани.

Рис. 1. Строение кожи рыб (осетр)

1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – подкожная клетчатка; 4 – бокаловидные слизистые клетки; 5 – округлые клетки; 6 – пигментные клетки

Строение кожи рыб зависит от их образа жизни. Обычно у рыб с более высокими скоростями плавания толщина кожи увеличивается и изменяется ее строение и степень развития отдельных слоев.

У рыб (как и у круглоротых) нижний ростковый слой эпидермиса представлен одним рядом цилиндрических клеток, а верхний слой — несколькими рядами уплощенных. Средний слой состоит из рядов эпителиальных клеток, форма которых постепенно изменяется от цилиндрической к уплощенной. Именно здесь находятся железистые клетки, вырабатывающие слизь, — бокаловидные, округлые (серозные) и колбовидные (рис. 2).

Рис. 2. Строение кожи у рыб (усач) (по Строганову, 1962)

1 – бокаловидные клетки; 2 – зернистые, 3 – базальные, 4 – колбовидные

У рыб, как и у круглоротых, имеются те же типы железистых клеток. Под слоем плоских клеток расположены бокаловидные слизистые клетки, несколько глубже — округлые (серозные), а в самой нижней части эпидермиса, прилегая к базальному слою, находятся колбовидные клетки. В колбовидных клетках, не имеющих связи с поверхностью кожи, вырабатывается так называемое вещество испуга, выделяющееся из кожи при ранении и вызывающее чувство страха у всех рыб стаи. У рыб, не имеющих колбоподобных клеток, «вещество испуга» находится, видимо, в других клетках, не связанных с поверхностью. У акул развиты только округлые слизистые клетки. У медленно плавающих костистых рыб имеется 2—3 типа слизистых клеток, у рыб, плавающих со средней скоростью, —1 — 2 типа (обычно бокаловидные и округлые), а у быстроплавающих (меч-рыба) — только округлые клетки. У медленно плавающих рыб слизистые клетки располагаются равномерно по всей поверхности тела в один ряд. По мере увеличения скорости плавания наблюдается смещение максимального количества слизистых клеток к средней и конечной части тела. Такое расположение клеток имеет приспособительное значение и способствует уменьшению гидродинамического сопротивления.

Слизь уменьшает трение рыбы о воду, обладает бактерицидными свойствами, а также принимает участие в свертывании крови при ранении, коагуляции взвешенных в воде частиц, предохраняя жабры от засорения. Слизь разных видов рыб по биохимическому составу неодинакова. Существует корреляция между содержанием белков в слизи и скоростью плавания. У рыб, плавающих с высокими скоростями, белков в слизи больше, чем у медленноплавающих.

Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон и выполняющей в основном опорную функцию. У большинства рыб дерма состоит из двух слоев: верхнего, образованного тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, окружающей чешую, и нижнего, состоящего из плотной соединительной ткани. Лопасти этого слоя и ходят между чешуями, образуя чешуйные карманы.

У медленноплавающих рыб дерма развита слабо, волокна располагаются рыхло, не образуя мощных пластов. У быстроплавающих рыб увеличивается толщина дермы, особенно в хвостовом отделе. У некоторых акул дерма состоит из нескольких слоев коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу.

Отдельные слои коллагеновых волокон связаны между собой поперечными волокнами. Под дермой находится подкожный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани с жировыми клетками.

Подкожный слой хорошо развит у костистых рыб и слабее у акул, у которых он на большей части тела даже отсутствует и туловищная мускулатура непосредственно соприкасается с кожей.

Рыбам свойственна разнообразная окраска, что обусловлено наличием в коже пигментных клеток — хроматофоров и лейкофоров, которые могут залегать на границе верхнего и нижнего слоев дермы, в нижнем слое и подкожной соединительной ткани вместе с жировыми клетками. Различают следующие виды хроматофоров:

меланофоры с пигментными зернами черного цвета; эритрофоры и ксантофоры, имеющие в цитоплазме красные или желтые включения; лейкофоры, или гуанофоры, содержащие кристаллы гуанина, которые придают коже рыб серебристую окраску.

Рыбы имеют покровительственную окраску, делающую их незаметными в соответствующих условиях. У пелагических рыб темная спинка и светлое брюшко. У щуки, судака, речного окуня, живущих среди водной растительности, на теле имеются темные поперечные полосы. Пестрая окраска мальков лососей в реке, скрывающая их на фоне галечного грунта, исчезает при скате их в море. Большим разнообразием отличается окраска придонных рыб небольших глубин, особенно коралловых рифов.

Некоторые рыбы обладают способностью изменять свою окраску. Самцы многих видов бычков в брачный период чернеют. Самцы колюшек при раздражении приобретают различные оттенки, морской петух при беспокойстве бледнеет, скорпена при раздражении темнеет. Камбалы и некоторые другие рыбы могут изменять окраску в соответствии с окружающей средой.

Изменение окраски у рыб связано с тем, что пигмент, находящийся в хроматофорах, может сокращаться и расширяться. Световые раздражения воспринимаются органами зрения, и под влиянием нервных импульсов изменяется окраска рыбы.

Окраска рыб зависит от различного сочетания пигментных клеток и от распределения пигмента в этих клетках. Зерна пигмента могут собираться в центре клетки (контракция пигмента), при этом рыба становится более светлой, или наоборот зерна пигмента могут распространяться по отросткам клетки (экспансия пигмента) — рыба темнеет. В хроматофоре имеется два типа цитоплазмы.

Рис. 3. Схематическое изображение меланофора карася (слева – экспансия, справа – контракция пигментных зерен).

1 – зерна; 2 – фибриллы; 3 – ядра.

Поверхностный слой — эктоплазма определяет форму клетки, этот слой закреплен твердыми скелетными образованиями— радиальными фибриллами. Внутренний слой — киноплазма — подвижен, в нем содержатся пигментные зерна с диаметром 0,5 мкм. При экспансии киноплазма распространяется по всей клетке. При контракции киноплазма вместе с пигментными гранулами собирается в одну каплю (рис. 3).

Ослепленные рыбы теряют способность к изменению окраски. Брачная окраска рыб является результатом воздействия гормонов гипофиза и половых желез.

Помимо слизистых желез и пигментных клеток в коже рыб образуются светящиеся органы, ядовитые железы, а также чешуя.

Чешуя. Тело большинства рыб покрыто чешуей, однако ее нет у сомовых и некоторых других рыб, а также у круглоротых.

Чешуя обеспечивает гладкость поверхности тела и предотвращает возникновение складок кожи на боках. У рыб, плавающих с незначительными скоростями, чешуя обычно отсутствует.