Смертность и основные лимитирующие факторы

Дикие животные, которых содержат в зоопарках, могут жить довольно долго, значительно дольше, чем в дикой природе (табл. 2). Огромное большинство зверей в природных условиях не доживает до предельного возраста. У большинства млекопитающих в детском возрасте смертность различных полов примерно одинакова, но у некоторых до 50-60% молодых погибает уже в первые месяцы жизни (суслики, белки, косули, кабаны и др.). У мелких животных (мышевидные грызуны) с увеличением возраста число особей постоянно и довольно резко уменьшается, давая экспоненциальную кривую. Особенно резко кривая падает в первый год жизни, что вызывается высокой детской смертностью. Аналогичная картина кривой смертности отмечается в первые годы жизни у долгоживущих животных. Но в группе животных зрелого возраста кривая стабилизируется и падает не резко, а в секторе стариков – очень быстро.

Состарившееся животное, утратившее необходимую выносливость, быстроту и т. п., на воле неизбежно погибает от голода или становится жертвой хищника. Только там, где крупные хищники полностью уничтожены, отдельные олени, косули, горные козлы и др. доживают до предельного возраста, снашивают зубы и умирают от старости. Средняя продолжительность жизни особей составляет примерно 50% максимальной, и до естественной старости в естественных условиях доживают единицы.

После наступления половой зрелости более высокая смертность самцов у большинства обусловлена территориализмом и активной ролью в охране территории, а также более высокой подвижностью самцов в период размножения. Наибольшие долгожители – крупные животные. Продолжительность жизни мелких животных короче. Так, мелкие грызуны и землеройки имеют среднюю продолжительность жизни в пределах 2-5 мес. максимально едва доживая до 9-15 мес.

Гибель особей в естественных условиях зависит от многих причин, далеко не равноценных по эффективности их воздействия на численность населения животных в целом. Устранение одних или снижение интенсивности воздействия других факторов содействуют охране и увеличению поголовья животных. Факторами, лимитирующими численность зверей, являются:

· энергетическая ёмкость местообитаний вида;

· плотность населения зверей;

· метеорологические условия и несчастные случаи;

· болезни и паразиты;

· деятельность хищников и конкурентов;

· хозяйственная деятельность человека.

Энергетическая емкость (наличие воды, кормов и их доступность, их микроэлементный состав и калорийность) местообитаний вида.

Недостаток корма. Неурожаи корма или его недоступность из-за глубокого и плотного снега и т. п. во многих случаях вызывают гибель животных. Особенно страдают от этого виды, питающиеся концентрированными кормами, так как их узко специализированные органы пищеварения не справляются с переработкой и усвоением грубых объемистых кормов.

Так, для кабанов широколиственных лесовосновной источник белковой пищи - желуди. При неурожае желудей кабаны к периоду гона имеют низкую упитанность. Гон начинается позднее обычного, в гоне участвуют только старые крупные животные, у самок высок процент яловых, у беременных отмечается резорбция эмбрионов, число поросят в помете 2-4 особи. Животные зимой погибают от голодного истощения и становятся легкой добычей хищников. После хорошего урожая желудей в размножении участвует 100% половозрелых самок, среднее число детенышей в выводке 5-6 особей.

Поучителен пример зимнего падежа значительного числа европейских благородных оленей зимой 1951 г. в Воронежском заповеднике (Мертц,1953), где наибольшая гибель была в конце марта и начале апреля. Павшие олени были очень истощенными, у них полностью отсутствовали жировые отложения, потеря веса доходила до 30% по сравнению с осенним периодом. При вскрытии трупов не обнаружено признаков какой-либо инфекции или глистной инвазии. Запасы веточного корма на участке падежа были примерно такие же, как и в других частях массива, кроме того, здесь имелись 3 постоянных места подкормки и более 10 стогов сена. Желудки павших животных были наполнены пищевой массой в количестве, обычном для нормального питания в зимний период.

Почему же погибли животные? В предыдущий 1950 год был удовлетворительный урожай желудей и осенью здесь работало около 100 сборщиков желудей, заготовлявших семенной материал для лесопосадок. Во время гона самцы мало едят и быстро худеют, утрачивая весь подкожный жировой слой. К тому же с брачным периодом совпадает осенняя линька волосяного покрова оленей, требующая дополнительных энергетических затрат. В результате сбора желудей олени оказались лишенными возможности использовать свой единственный концентрированный осенний корм и встретили зиму в неудовлетворительном состоянии. Длительные январские и февральские холода вызвали у худых и плохо вылинявших самцов чрезмерную теплоотдачу. Веточный корм и сено не могли компенсировать расходы энергии и наиболее истощенные олени начали гибнуть после первых же сильных морозов в феврале.

Телята, достаточно упитанные с осени и хорошо вылинявшие, удовлетворительно перенесли январские и февральские морозы, но наступившее в марте многоснежье вызвало их большую физическую перегрузку из-за трудностей передвижения по глубокому снегу. Вынужденные ходить по следам, проложенным самками, телята поедали только оставшийся после них грубый, малокалорийный веточный корм. Это вызвало повышенный расход энергетических резервов организма и быстрое истощение. Падеж телят начался только в третьей декаде марта, когда уже стало теплее и снег начал сходить. За пределами участка, где не была изъята подавляющая часть урожая желудей, погиб только один слабый, поздно родившийся теленок. Таким образом, случайное изъятие естественного продуктивного корма вызвало массовую гибель оленей.

Плотность населения зверей.Плодовитость и скорость размножения животных находятся в обратной зависимости от плотности их популяции. У многих видов млекопитающих (крысы, мыши, сурки, бобры, ондатры, олени и др.) резко сокращаются воспроизводственные способности при возрастании плотности популяции, что обусловлено повышенной частотой прямых и опосредованных контактов особей, увеличивающих адрено-кортикальную активность и изменяющих гормональный баланс в организме зверей, что через психоэндокринные реакции подавляет репродуктивные функции и задерживает половое созревание. С другой стороны, малое число контактов между особями стимулирует размножение и раннее половое созревание.

Явление, основанное на способности доминантов одним своим присутствием устранять половых конкурентов, называемое психофизиологической кастрацией, яркий пример того, как социальное поведение ограничивает рост численности отдельных групп и популяции в целом. Сходную роль играет и территориальное поведение, поскольку в территориальном сообществе правом иметь потомство обладают лишь те особи, которым удалось вовремя захватить собственные участки. А это препятствует перенаселению и обеспечивает саморегуляцию структуры и численности в популяции животных.

С другой стороны высокая плотность оказывает существенное влияние на уменьшение кормовых ресурсов, поэтому при низкой обеспеченности пищей повышаются яловость самок, резорбция эмбрионов и снижается плодовитость животных. Падение обеспеченности кормом ведет к увеличению гибели молодняка, ослаблению болезнями и к смертности взрослых особей. Уменьшение рождаемости в сочетании с увеличением смертности молодняка может заметно менять численность популяции.

Казалось бы, животные с высокой плодовитостью должны быть более многочисленными, чем с низкой плодовитостью. Плодовитость, несомненно, влияет на численность вида, однако это влияние существенно меняется в зависимости от того, каким образом регулируется рост популяции. Причем эта зависимость может быть очень сложной.

Животные с низкой плодовитостью меньше влияют на снижение кормовой и гнездовой емкости местообитаний, меньше страдают от бескормицы и благополучно переживают влияние других неблагоприятных (биотических и абиотических) факторов среды.

Метеорологические условия. Заметный урон поголовью млекопитающих наносят стихийные бедствия, вызванные крайне неблагоприятными условиями погоды: длительными сильными морозами, глубоким промерзанием почвы, с выпадением снежного покрова, резко превышающего по высоте обычную для той или иной местности норму, с гололедицами, наводнениями, лесными пожарами, возникающими в засушливые годы, и т. п.Низкая температура воздуха (очень холодная зима) усугубляет ситуацию: значительная часть энергии расходуется на согревание организма. Климатические факторы могут оказывать важное косвенное влияние на регуляцию численности животных, особенно при недостатке кормов и зараженности зверей паразитами, увеличивающих опасность гибели ослабленных особей.

Отрицательное влияние метеорологических условий удобно рассмотреть на примере копытных открытых биотопов. Случаи массового падежа вызывает сохраняющийся свыше двух недель сплошной снежный покров высотой 25-40 см и более. Если многоснежная зима наступит после засушливого малокормного лета, происходит массовая гибель сайгаков, дзеренов и джейранов от истощения, холода и усиливающегося в таких случаях хищничества волков. Случающийся иногда плотный наст или корка гололедицы (у казахов это бедствие носит название «джут») увеличивают трудности добывания подножного корма, так как степные копытные не умеют раскапывать снег копытами, как это делают северный олень, косуля, лошади (при табунном содержании) и др. Джуты повторяются примерно через 10-12 лет. Число погибших порой исчисляется десятками тысяч. При джутах в первую очередь гибнут взрослые сайгаки-самцы, истощенные в период гона.

Мышевидные грызуны, особенно полевки, как зверьки с несовершенной терморегуляцией, очень чувствительны к воздействию погоды; она влияет на их размножение, перемещения, распределение по стациям. Резкие уклонения ее от нормы вызывают массовую гибель взрослых и молодых зверьков. Очень велико и косвенное влияние погоды через состав и состояние растительности (высота, сомкнутость травостоя, наличие или отсутствие витаминов, урожайность плодов и т. д.). Повышение среднегодовых температур обусловило смещение к северу границы ареала у степного хорька, кабана, каменной куницы.

В лесной зоне благодаря защитному пологу крон деревьев, кустарников, обилие пней, бурелома и т. п. делает невозможным появление сплошной ледяной корки, что обусловливает понижение уровня смертности мелких наземных зверьков (землеройки, полевки, мыши и др.) при отклонениях зимней погоды от нормы.

Повторяющиеся с большим постоянством засухи или длительные, обильные, все затопляющие дожди, исключительно сильные и устойчивые морозы на обширных территориях вызывают порой массовую гибель животных. До выпадения снежного покрова или в случаях, когда слой его слишком тонок, начинается период сильных морозов, почва промерзает на большую глубину, чем обычно. При промерзании слоя почвы на глубину более 30 см повсеместно почти полностью вымирает обыкновенный крот, еж, землеройки. Такие бедствия периодически повторяются. Промерзшая уплотненная почва не поддается когтям крота, и, как следствие, он не может добыть корм. Вероятно, гибнет часть видов почвенной фауны, используемых кротом.

Засуха создает предпосылки для возникновения лесных пожаров, разрушающих арену жизни большинства лесных животных. В выводковый период неспособные к быстрому перемещению детеныши становятся жертвами пожара.

Благополучие жизни околоводных животных (бобр, ондатра, норка, выдра, водяная полевка и др.) зависит от гидрорежима водоемов: длительности и высоты паводка и условий погоды во время подъема уровня воды в обитаемых ими реках. Ежегодные весенние паводки бобры и ондатры относительно легко переживают во временных убежищах и укрытиях, а довольно редкие зимние паводки в некоторых районах становятся для этих грызунов стихийным бедствием. Животные вынуждены покидать затопленные хатки, норы. Оказавшись на поверхности без защиты от холода, ледяного ветра, а порой и без доступа к запасам корма много зверей погибает от истощения и нападений хищников.

Подъем грунтовых и зимних паводковых вод ведет к массовой гибели обыкновенных полевок и полевых мышей. Грызуны погибают от затопления их норок водой, от недоступности корма, вмерзшего в лед, от истощения и холода на поверхности снега при попытках выселиться из участков, охваченных бедствием.

Несчастные случаи. Немало животных погибает от различных несчастных случаев. К примеру, зимой мелкие зверьки с несовершенной терморегуляцией (землеройки, полевки, мыши), уйдя далеко от норы, замерзают на поверхности снега, покрытого коркой плотного наста, гололеда, препятствующего им зарыться в глубину снежного покрова. Летом, наоборот, отмечены случаи гибели от теплового удара не только мелких грызунов, но и таких крупных, как речные бобры, лисицы, сурки и др. Многие наземные животные тонут в период высоких паводков или при переправе через реки и озера во время миграций (лемминги, полевки, землеройки, белки, песцы).

Морские млекопитающие (киты, дельфины, ламантины) гибнут от «обсыхания» на отмелях. Бельки тюленей, щенящихся на льду (тюлени-«пагофилы»), нередко гибнут задавленные льдами при сильных подвижках торосов. В горах целые стада козлов, серн, оленей погибают при падении снежных лавин, камнепадов и селевых потоков. На равнинах в топких местах торфяников, соленых грязей степных озер и т. п. увязают и гибнут как крупные, так и мелкие млекопитающие. У морских котиков до 20% новорожденных давят огромные самцы-секачи во время постоянных драк с обладателями соседних «гаремов».

Несмотря на большое разнообразие условий, вызывающих гибель от несчастных случаев, значение последних в движении численности животных ничтожно; в лучшем случае они вызывают изменения соотношения полов, что для полигамов имеет даже положительное значение.

Болезни и паразиты. Массовая гибель животных от заразных болезней распространена чрезвычайно широко. В природе выявлены очаги болезней диких животных, преимущественно грызунов, передающихся людям: это чума, туляремия, эпидемические энцефалиты, клещевые тифы, лихорадка Ку, лептоспирозы, кожный лейшманиоз и др. Вспышки эпизоотий, вызванных возбудителями перечисленных инфекций, нередко наносят большой урон популяциям млекопитающих. Достаточно детально изученная зоонозная характеристика туляремии и чумы говорит о том, что интенсивные эпизоотии возникают, как правило, при высокой численности животных, одновременно с усилением контактов между особями и особенно часто в больших скоплениях зверьков.

Чумные эпизоотии изучены с большой детальностью на сусликах и сурках. Установлена высокая сопротивляемость зверьков, находящихся в спячке, против воздействия инфекций и токсинов. Даже столь острая инфекция, как чума, у спящих сусликов и сурков принимает латентную, хроническую форму.

Многие острозаразные и высоковирулентные болезни способны наносить урон поголовью животных даже в периоды хорошей обеспеченности их кормами (чума сусликов, песчанок, сибирская язва лосей, оленей, ящур сайгаков и др.), но недостаток полноценных кормов, как правило, усиливает любую эпизоотию. В целом же болезни (эпидемии чесотки, бешенства, чумы плотоядных, туляремии, ОГЛ, дикования и др.) играют роль вторичного фактора снижения численности. Они, как и паразиты, могут играть вспомогательную роль для увеличения гибели от хищников и бескормицы.

Хищники. Чем меньше размеры зверька и его возможности активной и пассивной защиты от нападений, тем больше у него врагов. Летучие мыши умеренных широт обладают маневренным полетом, их пахучие железы выделяют сильный специфический запах, не привлекательны для хищных млекопитающих. Они активны ночью, день проводят в хорошо укрытых, часто трудно досягаемых для хищников убежищах. Следовательно, они достаточно хорошо защищены и несут очень небольшие потери от хищников.

Мелкие наземные млекопитающие даже при наличии нор имеют множество врагов. На обыкновенную полевку, например, охотится более 40 видов позвоночных животных. Для представителей семейств куньи, псовые, кошачьи мелкие грызуны являются основным кормом. При преодолении водных преград на леммингов, полевок, землероек, кротов и белок успешно нападают даже некоторые рыбы (таймень, щука, сом, хариус и др.). Молодые ондатры и водяные полевки нередко становятся добычей крупных щук и судаков. В южных зонах на мелких зверьков на поверхности земли и в норах жертв постоянно охотятся рептилии (кобра, степная гадюка, щитомордник и др.) и даже серый варан. Целиком уничтожают выводки беспомощных молодых и взрослых зверьков.

Помимо специализированных пернатых дневных и ночных хищников, наносящих большой урон поголовью зверьков, мелкими млекопитающими питаются далекие от настоящих хищников птицы: лиловые дрозды, фазаны, врановые, сорокопуты. В «мышиные годы» хищничают дрофы, серые журавли, белые аисты, серые и белые цапли, серебристые чайки и др. Помимо насекомоядных и грызунов, детенышей косуль, серн, горных козлов в рационе пернатых нередко встречаются и специализированные истребители грызунов - ласки, горностаи, степные хорьки, степные гадюки и др.

У крупных млекопитающих количество врагов меньше. На лося и благородного оленя охотятся только медведь, тигр, волк, росомаха и рысь, причем последние два вида предпочитают молодых. Для огромных усатых китов единственный опасный враг - косатка, охотящаяся стаями, подобно волкам.

Из всего сказанного напрашивается вывод, что жертвы односторонне зависят от хищников. В действительности же численность и распределение в пространстве специализированных хищников полностью зависят от численности и распределения их жертв. При резком сокращении численности мелких грызунов на обширной площади, вызванной стихийными бедствиями или эпизоотиями, вскоре резко и на целый ряд лет уменьшается количество всех узкоспециализированных мышеедов (от ласки, болотной совы и полевого луня до лисицы и корсака). Движение численности этих хищников с некоторым отставанием во времени и с меньшей амплитудой (из-за меньшей плодовитости) повторяет все колебания изменений населения их жертв.

Инфицированные больные и интенсивно зараженные гельминтами животные часто утрачивают обычную подвижность и осторожность, поэтому чаще, чем здоровые, становятся добычей хищников. Таким образом, деятельность хищников может иногда содействовать оздоровлению популяции жертв путем постоянного отбора больных особей. Однако в тех случаях, когда хищник - окончательный хозяин гельминта, а жертва – промежуточный, то при поедании погибших от сибирской язвы животных хищники становятся рассеивателями болезни, и их роль становится резко отрицательной.

Конкуренция. При высокой плотности населения соперничество между особями одного вида возникает из-за убежищ, пищи, площади участков, обладания самкой и других причин. Обычно более слабые особи вытесняются в менее благоприятные биотопы, в связи с чем они скоро становятся жертвой хищников. Недостаток убежищ ведет иногда к снижению процента размножающихся особей.

В условиях высокой плотности молодые половозрелые особи ищут свободные участки в условиях жесткой конкуренции. У расселяющихся по узким ленточным биотопам бобров, ондатр, сурков нередко отмечается даже гибель мигрантов. Добытые в таких популяциях звери на шкуре имеют множество закусов, отчего пушнина имеет очень низкую стоимость. Трудности продвижения по водной поверхности, уже распределенной между семьями, вынуждают часть мигрантов (бобры и ондатры) двигаться сушей, где их нередко настигают собаки, лисицы и другие хищники.

В пищедобывательной деятельности конкуренция играет огромную роль в жизни млекопитающих. Например, большую конкуренцию белка встречает со стороны кедрового шелкопряда, уничтожающего значительные массивы кедровников и отчасти лиственничников в Средней, Восточной Сибири и Прибайкалье. Иногда гусеницы бабочек, уничтожающие семена в шишках ели, резко сокращают запас этого наиболее ценного продуктивного корма белки.

Высотный диапазон поедаемых вегетативных частей зависит от размеров (роста) зверя. Например, лось, косуля, благородный олень, обитающие в одних биотопах, имеют различный рост, поэтому между лосем и косулей почти не возникает конкурентных отношений из-за веточного корма. Существенно перекрываются высотные пределы доступности веточного корма у лося и благородного оленя, у косули с благородным оленем, соответственно в этих парах сильнее пищевая конкуренция.

Таким образом, внутривидовая и межвидовая конкуренции вносят ряд особых штрихов в основные процессы, определяющие ход изменений численности.

Хозяйственная деятельность человекамногогранна и противоречива. Превращение естественных ландшафтов в культурные, насаждение лесных массивов и полезащитных лесных полос, обводнение степей, регулирование стока разрушает сложившуюся или создает новую арену жизни для животных, что ведет к сокращению ареалов либо к росту численности отдельных видов животных. Влияние на диких животных может быть прямое, либо косвенное.

Прямое влияние деятельности человека - это промысловая и любительская охота, позволяющая ежегодно добывать некоторую, иногда очень значительную часть поголовья пушных и копытных зверей, нередко избирательно выбивая преимущественно молодых или только взрослых животных, самцов или самок. Целенаправленное истребление переносчиков опасных болезней в зоонозах, грызунов вредителей в сельском и в складском хозяйствах.

В результате распахивания обширных массивов земли с использованием современной мощной техники зверьки лишаются запасов корма, нор и хороших укрытий на многих тысячах гектаров. Затопляются водой их норы при поливе полей, уничтожаются их кормовые сорные растения с помощью гербицидов и т. п. Уничтожение кустарников и густых бурьянов лишает хищников-мышеедов (луни и болотные совы) удобных мест для гнездования. Количество этих пернатых врагов мелких грызунов в районах интенсивного сельскохозяйственного производства резко сокращается, отчего размножение и зимовка зверьков идут без сдерживающего воздействия со стороны хищников.

Перемещения

Помимо недостатка пищи, гибели от хищников и болезней существенное влияние на численность животных оказывают массовые перемещения - следствие переуплотнения населения вида в условиях недостатка кормов либо подготовка к неблагоприятным условиям зимы и др.

Кочевки. Обычно под кочевками понимают передвижения животного небольшой протяженностью, в пределах индивидуального или группового участка обитания, не всегда регулярные или краткосрочные, относительно недалекие перемещения из одной местности в другую. Такие «малые миграции», или кочевки, обычно происходят после ухудшения качества, доступности или уменьшения общего запаса корма. Полевки, суслики и другие грызуны при усыхании растительности на возвышенных участках перемещаются в понижения, где еще сохранилась зелень. Длительные дожди или засухи, покос, вспашка, уборка урожая, глубокий снег и многие другие изменения также сопровождаются передвижениями подобного рода. Хищники в поисках добычи меняют места обитания в разные сезоны, перемещаясь на сравнительно небольшие расстояния. Ограниченные сезонные кочевки совершают многие грызуны.

Кочевка может быть случайной, периодической или сезонной. Четко установить различие между кочевкой и миграцией непросто, поскольку в соответствии с конкретными обстоятельствами животные могут менять дальность перемещений в широких пределах.

В пределах своей территории (индивидуального участка) животное знает каждый кустик и каждое укрытие и лучше всего приспособилось добывать себе пищу и защищаться от хищников. У мелких млекопитающих индивидуальный участок может быть очень невелик. Опыты с отловом предварительно помеченных и выпущенных на волю серых крыс показали, что значительное большинство из них удалялось не более чем на двенадцать метров от места маркировки. Обитателям же пустынь в поисках пищи приходится покрывать очень большие расстояния. Но, как правило, мелкие млекопитающие обычно не удаляются дальше, чем на несколько сотен метров от места своего рождения, и нужен очень сильный стимул, чтобы заставить их покинуть знакомые места.

У крупных видов индивидуальный участок соответственно больше. Известно, что территория, по которой передвигается бурый медведь, или американский гризли, составляет примерно 20 километров в диаметре. Травоядные и такие активные хищники, как волки, часто осваивают более обширные территории, так что рейды на расстояния до 50 километров бывают для них не так уж редки.

Миграции.Помимо каждодневных кочевок на ограниченной территории, многие млекопитающие ежегодно совершают гораздо более далекие путешествия, покрывая при этом сотни километров. Миграции (от лат. migratio - переселение, перемещение) - передвижение организмов за пределы индивидуального (семейного) участка обитания данной особи (их группы) либо за пределы трофического и (или) репродукционного ареала (лемминги, белки и т. д.) в рассматриваемый сезон, год или ряд лет.

Миграция характеризуется движением членов популяции в одном или близких направлениях и может носить характер постоянных или единовременных дальних перемещений - с возвратом или без возврата (выселения животных) к исходным местам обитания. Как правило, миграции носят закономерный характер между существенно различными средами обитания, пространственно отстоящими друг от друга, и совершаются по более или менее определенным путям.

Миграции вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животного к этим условиям на разных стадиях цикла развития (онтогенетические миграции).

По периодичности выделяют регулярные (суточные и сезонные) и нерегулярные миграции; по топографии – горизонтальные и вертикальные; по форме передвижения – пассивные и активные, также обратимые и необратимые.

Периодические миграции очень разнообразны: сезонные обратимые вертикальные миграции млекопитающих в горах, горизонтальные для размножения – китообразных - в океанах, копытных, грызунов, хищных млекопитающих - на суше, летучих мышей - в воздухе.

Непериодические, или спорадические, миграции - нерегулярные массовые выселения оседлых животных (белки, лемминги и др.) под воздействием необычного ухудшения условий (неурожай кормов, засухи, пожары, наводнения и т. п.) или перенаселения. Такие миграции хаотичны и необратимы, часто заканчиваются массовой гибелью животных.

Онтогенетические миграции, вызываемые изменением требований животного к условиям существования на разных стадиях развития, обеспечивают расселение (в основном молодняка) вида и могут происходить во время или после полового созревания.

Для осуществления активной миграции животному необходимо самостоятельно передвигаться и иметь биологическое чувство времени и направления.Активные миграции млекопитающих сопровождаются утратой территориальности, снижением внутривидовой агрессивности и усилением стайного (стадного) поведения.

Пассивная миграция – целенаправленная или случайная интродукция животного в результате деятельности человека или стихийных явлений природы.

Особенно часто сезонные миграции связаны с изменением питания, недоступностью кормов и сменой кормовых участков. Причиной перемещений может служить исчезновение одного корма или появление другого. Так, осенью основная масса песцов откочевывает к югу в лесотундру и в северную часть лесной зоны. Еще более заметны миграции северных оленей, которые осенью идут на юг, а весной обратно в тундру (рис.46). Вместе с оленями мигрируют волки и росомахи. Зайцы-беляки в северных частях тундры также предпринимают миграции осенью на юг, весной в обратном направлении.

В высоких и умеренных широтах у большинства млекопитающих в конце сезона размножения отмечается подъем численности. Недостаток традиционных кормов обусловливает вынужденную откочевку подрастающего молодняка и взрослых особей. Подобный сезонный подъем численности в неблагоприятные годы у ряда видов принимает характер массового нашествия, или эмиграции. Таковыми являются «миграции» белок и нашествия леммингов, а также «сезонные кочевки» песцов, проникающих в южную тайгу. Нашествия обычно сопровождаются массовой гибелью животных во время перемещений.

Различие между эмиграцией и миграцией состоит в том, что если мигрирующие животные на следующий сезон возвращаются в места, откуда ушли, то эмигранты покидают родину совсем и назад уже не возвращаются. Перенаселенность, нехватка пиши и конкуренты в исходном местообитании заставляют животных уходить из родных мест в новые районы.

Сезонные миграции есть и у пустынных копытных. Джейраны, например, осенью идут из пустынь в предгорья, где лучше сохраняются корма. Весной они вновь кочуют во внутренние области пустынь. Сезонные миграции надо отличать отрасселения молодняка в годы подъемов численности, часто принимающего характер массового выселения.

Расширение ареала под давлением меняющихся условий среды может быть очень полезным для вида: освоение новых районов благоприятно сказывается на его эволюции и процветании. На территории России в начале прошлого столетия в результате естественного расселения на полуостове Камчатка появилась белка обыкновенная и рысь.

Миграции многих животных связаны с выпадением снега. В лесных районах копытные зимой переходят в участки густых темнохвойных насаждений, где снег задерживается кронами деревьев и покров его на земле невелик. Многие виды горных зверей поднимаются летом вверх на высокогорные луга, где много корма и мало кровососущих насекомых. Зимой они спускаются в нижние пояса гор, где меньше глубина снежного покрова и где корма в это время достать легче. Таковы, например, сезонные миграции кабанов, маралов, лосей, диких козлов, баранов и косуль. С выпадением снега спускаются в малоснежные предгорья лесные кошки, лисицы и волки. Отмечены вертикальные миграции рысей, тигров, ирбисов.

В горах копытные по мере углубления снегового покрова последовательно пе­ремещаются в менее заснеженные участки - на припеки и выдувы. На Урале косули переходят зимой с глубокоснежного западного склона на восточный, где снеговой покров всегда менее глубок. При выпадении глубоких снегов кочуют косули в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. В малоснежных горных районах Средней Азии эти звери оседлы. У благородного оленя в Сибири более крупные и мощные самцы при этом остаются в местах с более глубоким снеговым покровом, до метра глубиной, тогда как для самок трудно преодолим и полуметровый слой снега. В тайге северных районов европейской части России, на Урале и Западной Сибири, выделяющихся многоснежностью, зимой лоси кочуют в более южные районы.

Многие миграции связаны с изменениями запасов питьевой воды в природе и состоянием водопоев. Высыхание водопоев вызывает далекие перекочевки зверей; миграции степных и пустынных копытных в годы сильных засух сопровождаются их массовой гибелью. Для многих видов отмечена сезонная потребность в водопоях. Джейраны и сайгаки зимой, весной и в начале лета довольствуются снегом или влагой поедаемых растений и в это время широко кочуют по пустыне. В жаркое время лета они идут к пресным и соленым водоемам, подходят к берегам Каспийского и Аральского морей и пьют солоноватую воду.

Мигрирующие животные часто движутся огромными стадами. На равнинах Серенгети в Восточной Африке, где животным часто угрожает засуха, а не холод и снег, тысячные стада гну с началом сухого сезона - в июне и июле - отправляются в трехсоткилометровое путешествие на запад, к озеру Виктория. В декабре, в сезон дождей, когда высохшие пастбища вновь оживают, огромные стада животных возвращаются в родные места.

У ряда видов животных существуют так называемые родильные территории, куда животные отправляются дляразмножения. В такие места на сотни и даже тысячи километров мигрируют некоторые копытные (сайгак, дзерен), при этом огромные скопления сайгаков вытаптывают посевы на сотнях гектаров культурных полей, распаханных на традиционных местах «родильных домов». Представители устых китов размножаются в теплых водах мирового океана, а нажировывают в умереных и холодных. Отмели, где киты выводят свое потомство, можно считать временными пристанищами, которые никак не обеспечивают животных пищей и бывают населенными только в определенный сезон. Морские котики, размножающиеся на Командорских островах, на зиму откочевывают в открытый океан. С обширной акватории Российской Арктики на прибрежные участки Шпицбергена, архипелага Франца Иосифа, о. Врангеля и других северных островов собираются самки белого медведя для устройства берлог и родов.

Для плавающих млекопитающих миграция - обычное явление. Методом мечения установлено, что один синий кит проплыл около 500 километров за 32 дня, а другой переместился за 88 дней на 800 километров. Изредка отмечали перемещения синих китов более чем на 1600 километров.

Миграции совершают не только наземные и морские млекопитающие. Некоторые летучие мыши, совершают такие же перелеты, как птицы, улетая зимой далеко на юг. Сезонные миграции этого рода, как и перелеты птиц, повторяются ежегодно и совершаются по определенным миграционным путям. Они не совершают таких длинных путешествий, как морские млекопитающие или птицы, но нередко и они покрывают многие сотни километров. Например, крошечный европейский нетопырь-карлик регулярно мигрирует между юго-восточной Европой и центральными районами европейской части РФ на расстояние от 1000 до 1300 километров.

Расселение

В сезон размножения или другое время года определенный вид животного обнаруживает тенденцию к расселению по подходящим биотопам в пределах своего ареала. Распределение животных неравномерное: на участках с обильной пищей - с высокой плотностью, на бедных участках – с низкой. Расселение свойственно как видам с одиночным образом жизни, так и видам, живущим группами (стада, колонии).

Расселение обозначает передвижение молодых животных с мест их рождения. Начавшись с беспорядочных передвижений, расселение постепенно может приобретать направленность и превращаться в миграции.

У полевок, приносящих несколько пометов в течение сезона размножения, расселение молодых идет как бы волнами, следующими одна за другой. К осени общее число мигрантов обычно заметно сокращается, что свидетельствует об оседании зверьков на постоянных зимних участках, а собирание запасов и постройка теплых гнезд - о начале подготовки к зиме. Большинство молодых рыжих полевок оседает на новых местах, расположенных в немногих десятках и в редких случаях - сотнях метров от выводкового гнезда. Байбаки в Казахстане уходят от родительской норы на расстояние от 100 м до 15 км. Средняя скорость естественного расширения территории обитания байбаков на юге Воронежской области в 70-80-х годах ХХ века составила около 8 км в год.

Молодые особи ондатр при распаде семей расселяются по озерным системам