Биоценоз как экологическая система

Близким или даже аналогичным понятию экосистемы является понятие биоценоза. Соответственно наука, изучающая этот предмет, называется биоценологией.

Термин "биоценоз" происходит от греческих слов bios - жизнь и koinos - общий. Термин впервые был использован немецким зоологом XIX века К. Мебиусом, который в книге "Устрицы и устричное хозяйство" целую главу назвал "Устричная банка как биологическое сообщество или биоценоз".

Знак равенства между понятиями экосистемы и биоценоза ставят многие специалисты. Так, по И. А. Шилову: "Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему. В ее состав входят представители разных таксонов, отличающихся по своим экологическим и физиологическим свойствам и связанных по многим формам биологических отношений как между собой, так и с окружающей их неорганической (абиотической) средой" (Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. С. 373). При этом подчеркиваются целостность и способность к самоорганизации как принципиальные характеристики такой системы, устойчивые связи между популяциями, но не отдельными особями системы. Такие связи формируются в результате "длительного совместного существования в составе сообщества. В итоге их закономерных взаимоотношений осуществляется глобальная функция биоценотических систем - поддержание биогенного круговорота веществ" (Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. С. 374).

На уровне биоценоза, полагает Э. Лекявичус, постоянно функционируют два канала информации: селфинг, т. е. система самоподдержания и развития видов, и координация (Лекявичус Э. Информационный статус экосистемы: Экологический прогноз. М., 1986.)

Согласно представлениям Н. П. Наумова, биоценоз является исторически сложившейся группировкой живого населения биосферы, заселяющей общие места обитания, возникшей на основе биогенного круговорота и обеспечивающей его в конкретных природных условиях (Наумов Н. П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963). Согласно определению В. Д. Федорова и Т. Г. Гильманова , "биоценоз - это совокупность всех популяций биологических видов, принимающих существенное (постоянное или периодическое) участие в функционировании данной экосистемы". (Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. Изд-во МГУ, 1980. С. 220). Они рассматривают биоценоз как часть экосистемы. Иногда вместо термина "биоценоз" употребляют термин "сообщество организмов".

Говоря о биоценозе, обычно подчеркивают, что функционирование его осуществляется в определенных условиях среды и ограничивается определенным пространством, которое называют биотопом. Совокупность биоценоза и биотопа называют биогеоценозом.

Согласно определению академика В. Н. Сукачева, создателя учения о биогеоценозе, биогеоценоз - "это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии" (Цит. по: Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. С. 375). Такое определение, по существу, идентично определению термина "экосистема".

Вопрос о соотношении экологии и биоценологии до сих пор окончательно не решен. В отличие от точки зрения об идентичности понятий "экосистема" и "биогеоценоз" и, соответственно, предмете этих наук, В. Д. Федоров и Т. Г. Гильманов, например, полагают, что биогеоценология не является отдельной областью научного знания, а представляет собой раздел общей экологии, который не должен ей противопоставляться. Согласно представлениям английского эколога А. Тэнсли, биотоп и населяющие его организмы образуют некое функциональное единство - экосистему, или биогеоценоз. По В. Н. Сукачеву, однако, биогеоценоз (биоценоз) не является самостоятельной системой.

Биоценология

Популяции различных видов живых организмов, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования многовидовых сообществ - биоценозов (от греч. bioV - жизнь, koinoV - общий), в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ; только на этой основе в принципе оказывается возможным устойчивое существование любой формы жизни.

Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему. В ее состав входят представители различных таксонов, отличающиеся по своим экологическим и физиологическим свойствам и связанные по многим формам биологических отношений как между собой, так и с окружающей их неорганической (абиотической) средой. Именно эти связи как принципиальная характеристика многовидовых сообществ, определяющая их целостность и способность к самоподдержанию, подчеркивались уже первыми исследователями экосистемного уровня организации. В частности, ненецкий зоолог К. Мебиус в книге "Устрицы и устричное хозяйство" (К. Mobius: Die Auster und die Austemwirtschaft, 1877) специальную главу посвятил проблеме "Устричная банка как биологическое сообщество или биоценоз", впервые введя этот термин в экологическую литературу. Такова же была направленность книги американского исследователя С. Форбса "Озеро, как микрокосм" (S. Forbs: The Lake as а Microcosm, 1887), в которой заложены зачатки понятия об экосистеме.

Наиболее четко учение об экосистеме сформулировано английским экологом А. Тенсли (A. Tenslay, 1935). Наиболее важные типы взаимоотношений видов в биоценозах - пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения, убежища и т. п.) и средообразующие (формирование определенной структуры биотопа, микроклимата и пр.). Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов (виды могут входить в состав многих разных биоценозов) и не на уровне отдельных особей (взаимоотношения между особями конечны - например, отношения конкретного хищника и поедаемой им жертву) Устойчивые взаимоотношения устанавливаются только между популяциями видов, входящих в состав данного биоценоза. Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных адаптации, выработанных в процессе длительного совместного существования вида в составе сообщества. В итоге их закономерных взаимоотношений осуществляется глобальная функция биоценотических систем - поддержание биогенного круговорота веществ.

Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложившейся системой связей, прежде всего информационных. Согласно концепции литовского эколога Э. Лекявичуса, на уровне биоценоза постоянно функционируют два канала информации. Один из них обеспечивает устойчивое существование и репродукцию популяций конкретных видов; это система самоподдержания и развития видов, или селфинг. Второй канал связывает биоценоз, как целое, с его компонентами; это-координации, "принуждающие" популяции отдельных видов к выполнению специфических функций в составе целостной системы. На конфликте этих двух каналов информации строятся регуляторные механизмы, определяющие поддержание глобальных функций биоценоза (Э. Лекявичус, 1986).

Учитывая все перечисленные особенности, биоценоз как биологическую систему, можно определить как исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях (Н.П. Наумов, 1963).

Все сложные формы биоценотических отношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение земной коры, гидрографическая сеть, гидрологические условия в водоемах и многие другие факторы оказывают определяющее влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, поступающих в круговорот, аккумулируют продукты жизнедеятельности. Неорганическая среда - биотоп (от греч. topowV - место). - представляет собой необходимую составляющую биоценотической системы, обязательное условие ее существования. Это всегда подразумевается, но часто специально подчеркивается терминологически. Академиком В.Н. Сукачевым (1942) создано учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества - фитоценоза (близко к этой позиции и определение границ экосистемы А. Тенсли). "Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии" (В.Н. Сукачев, 1964).

Несмотря на некоторые различия в смысловых нюансах, термины "биоценоз", "экосистема" и "биогеоценоз" практически означают одно и то же природное явление, надвидовой уровень организации биологических систем.