Анатомические особенности таллома лишайника

Различают два типа слоевища лишайников: гомеомерное и гетеромерное. В первом, более примитивном, случае клетки или нити фикобионта более или менее равномерно распределены между гифами микобионта по всей толщине. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли (цианобактерии) (р. Collema). Более сложно устроен гетеромерный таллом, имеющий обычно верхнюю и нижнюю кору, альгальный(водорослевый) слой и сердцевину. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых и кустистых лишайников с дорсовентральным строением (р. Хanthoria, Сetraria и др.). Кора (верхняя и нижняя) образована плотно переплетенными гифами гриба. Альгальный слой, находящийся под верхней корой, содержит фотобионт, к клеткам которого плотно примыкают гифы гриба. Глубже расположена сердцевина (слой из рыхло расположенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушный режим. У некоторых лишайников (р. Peltigera) отсутствует нижняя кора. От нижней коры отходят ризоиды, от сердцевины – ризины и гомф. Для лишайников из родов Peltigera и Solorina характерны жилки – более плотные, чем сердцевина, сплетения гиф на нижней поверхности слоевища, обычно более темноокрашенные и несущие пучки ризин. В центральной части слоевища у многих видов пельтигер (например, Peltigera malacea) жилки сливаются в сплошную войлочную массу.

У кустистых лишайников с радиальным талломом нет дифференцировки на верхнюю и нижнюю кору. Под корой, одевающей снаружи ветви таллома, лежит водорослевый слой, идущий вокруг всего слоевища, а внутри от него расположена сердцевина, которая не примыкает к коре. Иногда такое строение называют гетеромерно-радиальным. У некоторых кустистых лишайников (р. Usnea) вдоль продольной оси внутри таллома проходит пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными просветами – осевой цилиндр (центральный тяж). У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры: они срастаются с субстратом сердцевинными гифами. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом (виды р. Cetraria) происходит местный разрыв коры и возникают макулы (псевдоцифеллы) – плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем кора, служащие для проведения воздуха в сердцевину таллома.Функцию газообмена выполняют и цифеллы (р. Sticta), но в отличие от макул они представляют собой небольшие чашевидные углубления с резко ограниченным краем. Образуются цифеллы на нижней поверхности таллома как вздутия в виде крупной бородавки с маленькой полостью в центре.

Для некоторых лишайников (Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum, S. condensatum и др.) на поверхности, а иногда и внутри таллома характерно наличие цефалодиев – образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. Они могут покрывать верхнюю или нижнюю сторону листоватых талломов или развиваться по бокам подециев. В подавляющем большинстве случаев цефалодии имеют гомеомерное строение и всегда содержат клетки или трихомы синезеленых водорослей (цианобактерий), тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Проникновение не свойственных данному виду лишайника сине-зеленых водорослей (цианобактерий) вызывает локальное разрастание гиф гриба, обрастающего эти водоросли. Предполагается, что цефалодии увеличивают питание лишайника, благодаря фиксации атмосферного азота водорослями цефалодия.