Регуляция работы генов у эукариот
Схема регуляции транскрипции у эукариот разработана Г.П. Георгиевым (1972). Принцип регуляции (обратная связь) сохраняется, но механизмы ее по сравнению со схемой регуляции у прокариот более сложны. Единица транскрипции у эукариот называется транскриптоном. Он состоит из неинформативной и информативной зон. Неинформативная (акцепторная) зона начинается промотором с инициатором транскрипции. Далее следуют группа генов-операторов, за которыми расположена информативная зона. Информативная зона образована, как правило, одним структурным геном, в конце которого расположен терминатор транскрипции.
Структурные гены эукариот имеют вставки из неинформативных, "молчащих", участков ДНК - интронов. Информативные участки структурных генов называются экзонами. Один структурный ген может содержать десятки экзонов и интронов. Например, ген миодистрофии Дюшенна человека содержит 85 экзонов.
Работу транскриптона регулируют несколько генов-регуляторов, дающих информацию для синтеза такого же количества белков-репрессоров. Индукторами в клетках эукариот являются сложные молекулы (например, гормоны). Когда индукторы освобождают гены-операторы от белков-репрессоров, РНК-полимераза разрывает водородные связи между двумя цепочками ДНК транскриптона, начиная с инициатора транскрипции. По правилу комплементарности на кодирующей цепочке сначала синтезируется большая молекула проинформационной РНК (про-и-РНК), списывающая информацию (порядок нуклеотидов) как с информативной, так и с не информативной зоны. В дальнейшем в ядре клетки происходит процессинг - ферментативное разрушение неинформативной части РНК и расщепление ферментами рестриктазами информативной части на фрагменты, соответствующие экзонам. Молекулы и-РНК формируются посредством сплайсинга (сплавления) отдельных информативных фрагментов ферментами лигазами. Этот процесс называется созреванием. В начале зрелой и-РНК имеется кодон-инициатор, а в конце - кодон-терминатор трансляции. В каждый определенный момент сплавляться могут фрагменты и-РНК, соответствующие разным экзонам структурного гена. Благодаря этому один структурный ген может детерминировать синтез нескольких разных белков, т. е. он является полицистронным, а зрелая и-РНК — моноцистронна (определяет синтез конкретного полипептида). Далее зрелая и-РНК выходит из ядра и поступает в рибосомы, где и происходит синтез соответствующих белков-ферментов, расщепляющих индуктор/ Включение и выключение транскриптона осуществляется принципиально также, как и оперона (рис. 3.19).
Рис. 3.19. Схема регуляции транскрипции у эукариот
Таким образом, у эукариот синтез и-РНК и ее трансляция происходят независимо друг от друга в разное время в различных частях клетки: сначала транскрипция и созревание в ядре, а затем трансляция в рибосомах цитоплазмы.
В геноме эукариот встречаются уникальные последовательности нуклеотидов (одна в геноме), составляющие от 15 до 98% всего генома (у человека — 56%). Уникальные последовательности входят в состав структурных генов (несут информацию о структуре полипептидов), причем более половины из них — неактивные (в клетках разных тканей "работают" различные блоки генов).
Наличие неинформативных участков (интронов) в генах эукариот — универсальное явление. Считается, что интроны содержат запасную информацию, обеспечивающую изменчивость. В геномах эукариот также содержатся последовательности нуклеотидов, которые многократно повторяются (десятки, сотни и даже миллионы раз). Повторяющиеся последовательности нуклеотидов выполняют разнообразные функции: являются промоторами, инициаторами, терминаторами, регулируют репликацию молекул ДНК, участвуют в кроссинговере и т. д.
В геномах эукариот содержатся также повторяющиеся последовательности нуклеотидов с непостоянной локализацией (способны передвигаться вдоль молекулы ДНК) — транспозоны, которые могут изменять активность структурных генов, расположенных рядом.
Жизнедеятельность организма обусловлена в основном функциональной активностью уникальных генов, которая в свою очередь зависит от состояния внутренней среды организма (например, от гормонального фона) и условий окружающей среды.
Дата добавления: 2016-11-26; просмотров: 7408;