к неблагоприятным факторам окружающей среды

Приспособляемостью микроорганизмов к неблагоприятным факторам внешней среды является изменчивость - приобретение микроорганизмами признаков, позволяющих им выжить и отли­чающих их от предыдущих поколений.

По диапазону изменчивость микроорганизмов подразделяется:

• внутривидовая;

• видообразующая.

Внутривидовая изменчивость микроорганизмов встречается наиболее часто. При этом, основные видовые признаки бактерий сохраняются (например, приобретение бактериями устойчивости к антибиотикам).

Видообразующая изменчивость микроорганизмов встречается

чрезвычайно редко, при этом происходят глубокие изменения на­следственной структуры (генотипа) микроорганизмов (например, изменение обмена веществ).

Формы проявления изменчивости:

1. Фенотипическая изменчивость или модификация микроорга­низмов (ненаследственная, без изменения генотипа) возникает как ответ клетки на неблагоприятные условия ее существования. Эта адаптивная реакция на внешние раздражители не сопровождается изменением генотипа и поэтому не передается по наследству. Мо­гут измениться морфология (округление, удлинение клетки), куль­туральные свойства (стафилококки не образуют пигмент при не­достатке кислорода), биохимические или ферментативные свой­ства (выработка адаптивных ферментов у эшерихий - фермент лактаза на среде с лактозой). При фенотипической изменчивости кАк правило, через определенное время происходит возврат к ис­ходному состоянию («новый фенотип» утрачивается).

2. Генотипическая изменчивость (наследуемая) - возникает в результате мутаций и генетических рекомбинаций. При этом смена фенотипа связана с изменением генотипа и передается по на­следству. Нет возврата к исходному фенотипу.

Мутации (от лат. mutatio - изменять) - это стойко передаваемые по наследству структурные изменения генов, связанные с реорга­низацией нуклеотидов в молекуле ДНК. При мутациях изменяются участки геномов (т.е. наследственного аппарата).

Бактериальные мутации могут быть спонтанными (самопроиз­вольными) и индуцированными (направленными), т.е. появляются в результате обработки микроорганизмов специальными мутаге­нами (химическими веществами, температурой, излучением и т.д.).

В результате бактериальных мутаций могут отмечаться:

§ изменение морфологических свойств микроорганизмов;

§ изменение культуральных свойств;

§ возникновение у микроорганизмов устойчивости к лекарствен­ным препаратам;

§ ослабление патогенных свойств и др.

К генетическим рекомбинациям относятся рекомбинации ге­нов, которые происходят вследствие трансформации, трансдукции и конъюгации.

Трансформация —передача генетического материала от бак­терии-донора бактерии-реципиенту при помощи изолированной ДНК другой клетки.

Бактерии, способные воспринимать ДНК другой клетки, назы­ваются компетентными.

Состояние компетентности часто совпадает с логарифмиче­ской фазой роста.

Для трансформации необходимо создавать особые условия, например, при добавлении в питательную среду неорганических фосфатов частота трансформации повышается.

Трансдукция — это перенос наследственного материала от бактерии-донора к бактерии-реципиенту бактериофагом.

Например, с помощью бактериофага можно воспроизвести трансдукцию жгутиков, ферментативные свойства, резистентность к антибиотикам, токсигенность и другие признаки.

Конъюгация — передача генетического материала от одной бактерии другой путем непосредственного контакта. Причем про­исходит односторонний перенос генетического материала - от до­нора реципиенту. Необходимым условием для конъюгации явля­ется наличие у донора цитоплазматической кольцевой молекулы ДНК - плазмиды и специфического фактора плодовитости F. У грамотрицательных бактерий обнаружены половые F-волоски, че­рез которые происходит перенос генетического материала. Клетки, играющие роль донора, обозначают F+, а реципиенты – F^–-.

3. Промежуточная изменчивость - диссоциация. В однородной популяции бактерий появляются различные по биологическим свойствам клетки, образующие две формы колоний – R (шерохо­ватые, с рваными краями, часто связанные с приобретением бак­териями патогенных свойств) и S (круглые, гладкие, блестящие).