Популяция: относительность определения

Общепризнанно, что все люди принадлежат к одному биологическому виду Homo sapiens (иногда говорят H. sapiens sapiens). Это панойкуменный вид - он очень широко расселен по территории Земли, географически неоднороден и распадается на различные группы разного масштаба. По общебиологическим меркам между всеми людьми, составляющими эти группы нет очень уж резких различий, скажем, при смешении все они дают плодовитое потомство. Но изменчивость существует как внутри этих групп, так и между ними. Эти группы - популяции человека - основной объект антропологического исследования и ключевая биологическая категория.
Как часто бывает, имеется множество определений того, что понимать под популяцией, каковы ее критерии. Что же представляет собой наш основной объект?
В большинстве биологических работ под популяцией (дословно - население) понимается "изолированная совокупность особей одного вида, характеризующихся общностью происхождения, местообитания и образующих целостную генетическую систему" (Кайданов Л.З., 1996. С. 31).
Сложно? Может быть еще сложней. Близкая по содержанию, но более развернутая трактовка термина принадлежит А.В. Яблокову. Согласно ей, популяция - минимальная и в то же время достаточно многочисленная самовоспроизводящаяся группа одного вида, населяющая определенное пространство на протяжении эволюционно длительного периода времени. Эта группа формирует самостоятельную генетическую систему и собственное экологическое гиперпространство. Наконец, эта группа на протяжении большого числа поколений оказывается изолированной от других аналогичных групп особей (индивидов) (Яблоков А.В., 1987).
Под популяцией может пониматься "совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления, тех или иных форм изоляции" (Тимофеев-Рессовский Н.В. и др., 1973).
Пожалуй, последнее определение может быть признано одним из наиболее развернутых, полных и жестких по выдвигаемым критериям. Оно описывает требования к популяции как основной теоретической модели, работающей в рамках биологии, в частности теории эволюции, популяционной генетике, общей экологии и т.п. Но есть и другие варианты, иногда довольно различные.
Краткий, но весьма детальный анализ многообразия терминологии приводит А.М. Гилярова к "рабочему" понятию о популяции "как любой способной к самовоспроизведению совокупности особей одного вида, более или менее изолированной в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же вида" (Гиляров А.М., 1990. С. 25-38). Ю. Одум добавляет, что эта группа функционирует как часть биотического сообщества (Одум Ю., 1986).
Можно было бы привести еще с десяток близких формулировок, сделанных очень и очень солидными учеными. Остановимся на последнем: "группа организмов, принадлежащих к одному виду и занимающих в определенный момент времени определенное место в пространстве, называется популяцией" (Фарб П., 1971).
В последних определениях очевидно уменьшение жесткости требований к критериям популяции. Это упрощение лишь в редких случаях является простым редукционизмом. Скорее это результат реально существующей неопределенности и расхождения между теоретической моделью популяции и теми всегда новыми и особенными характеристиками материала, с которым проводится практическая исследовательская работа. Первые три из приведенных определений являются, по своей сути, как раз такими бесспорными теоретическими моделями, к которым в каждом конкретном случае приближается (или не приближается) исследователь реально существующей группы.
Произвольность определения популяционного уровня как предмета исследования каждого автора, подчеркивают М. Бигон, Дж. Харпер и К. Таунсенд: "Термин популяция используется обычно для обозначения группы особей одного вида. При этом то, что подразумевается под популяцией, варьирует в зависимости от объекта и характера исследования… Бывает и так, что… исследователь вынужден проводить границы своей "популяции" совершенно условно" (Бигон М. и др., 1989. С. 188). Горькое признание, с которым приходится мириться.
Важно, что при всей этой терминологической неопределенности работа на популяционном уровне весьма успешно проводится и в экологии, и в популяционной генетике, и в других областях естествознания.

• Итак, основные критерии популяции, пусть даже не абсолютные и на практике не всегда выполняемые, это:
• единство местообитания или географическое расположение (ареал);
• единство происхождения группы;
• относительная изолированность этой группы от других аналогичных групп (наличие межпопуляционных барьеров);
• свободное скрещивание внутри группы и соблюдение принципа панмиксии, то есть равновероятность встречи всех существующих генотипов в пределах ареала (отсутствие значительных внутрипопуляционных барьеров).

Последнее свойство - возможность поддержания в течение ряда поколений такой численности, которая является достаточной для самовоспроизведения группы.