Тип Членистоногие – Arthropoda.

Многочисленный и разнообразный тип, насчитывающий более 1,5 миллионов видов, обитающих во всех жизненных средах. Представители этого типа обладают членистыми конечностями и сегментированным телом. Обладают высокой организацией, сложным поведением. Признаки высокой организации: 1. Гетерономность сегментации, группы сходных сегментов выделяются в отделы – тагмы – часто голова, туловище, брюшко. 2. Конечности – членистые с суставами, специализированные. 3. Тело покрыто хитиновой кутикулой. 4. Мускулатура представлена мышцами поперечнополосатой структуры. 5. Пищеварительная трубка состоит из передней, средней и задней кишок. 6. Имеется сердце, кровеносная система незамкнутая. 7. Органы дыхания – жабры, легкие, трахеи. 8. Органы выделения – коксальные железы и мальпигиевы сосуды. 9. Раздельнополые, только половой способ размножения. 10. Нервная система слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов – протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума.

Тип разделяется на подтип Трилобиты (класс Трилобиты – Trilobita); подтип Хелицеровые – Chelicerata (класс Меристомовые – Merostomata (мечехвосты) (рис. 30), класс Паукообразные – Arachnida) (рис. 31); подтип Трахейнодышащие – Tracheata (класс Многоножки – Myriapoda, класс Насекомые – Insecta).

Членистоногие обладают высокой степенью адаптации к разнообразным условиям среды. Развитие органов чувств, например, у насекомых позволяет говорить о своеобразном «интеллекте», способных к сложным манипуляциям при решении тех или иных важных задач, к передаче информации, устоявшему социальному поведению и т.д.

У членистоногих имеется парный головной мозг, окологлоточные коннективы и брюшная нервная цепочка. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов – протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. Например, у мечехвостов, головной мозг внешне не расчленен, однако имеет сложное гистологическое строение и содержит, кроме зрительных центров, остатки ганглиев, которые иннервировали исчезнувшие у хелицеровых усики или антеннулы (см. рис. 30).

Рис. 30. Нервная система мечехвоста: 6 – головной мозг, 7 – окологлоточные коннективы, 8 – нервы, иннервирующие конечности, 9 – брюшная нервная цепочка, 10 – боковые продольные нервные стволы (по В. А. Догелю, 1981).

.

Рис. 31. Нервная система скорпиона: 1 – глаза, 2 – мозг, 3 – окологлоточные коннективы, 4 – подглоточная ганглионозная масса, 5 – брюшная нервная цепочка (по В. А. Догелю, 1981).

У паукообразных обнаруживается тенденция концентрации нервной системы. Головной мозг имеет два отдела: протоцеребрум, иннервирующий глаза и тритоцеребрум, посылающий нервы первой паре конечностей – хелицерам. Отсутствует дейтоцеребрум, что связано с исчезновением придатков акрона – антеннул или усиков, которые иннервируются от дейтоцеребрума.

Метамерность брюшной нервной цепочки яснее сохраняется у скорпионов у которых кроме головного мозга и окологлоточных коннективов имеется большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, отдающая нервы к 2-6-й парам конечностей и 7 ганглиев на протяжении брюшного отдела нервной цепочки (см. рис. 31). У сольпуг, кроме сложного головогрудного ганглия, на нервной цепочке сохраняется еще один нервный узел. У пауков уже вся нервная цепочка сливается в головогрудной ганглий. У сенокосцев и клещей почти нет разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.

У раков нервная система во многом напоминает нервную систему кольчатых червей (рис. 32).

Рис. 32. Центральная нервная система, кишечник и эндоскелет речного рака: 1 – надглоточный нервный узел, 2 – подглоточный нервный узел, 3 – брюшная нервная цепочка, 4 – глаз, 5 – нерв антенны, 6 – симпатическая нервная система, 7 – желудок, 8 – разрезанная средняя кишка, 9 – задняя кишка, 10 – эндоскелет груди, 11 – бранхиостергит, 12 – уроподы (ножки 6-го абдоминального сегмента) (Курс зоологии, 1966).

Парный головной мозг, окологлоточные коннективы и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. У жаброногих раков оба брюшных ствола еще далеко отстоят друг от друга. У большинства раков изменения нервной системы происходило в двух направлениях: образовалась брюшная нервная цепочка, отмечена продольная концентрация нервной цепочки. В силу тесного слияния отдельных сегментов тела произошло сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных стволов и слияние нервных узлов, принадлежащих разным сегментам. Головной мозг состоит из парных долей – протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и ганглии сегмента антенн, то есть тритоцеребрум, хотя к самим антеннам нервы идут чаще от окологлоточных коннектив. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, иннервирующая кишечник. У раков, как и у других членистоногих, нервная система способна выделять особые гормоны – нейросекреты, поступающие в кровь и влияющие на деятельность отдельных органов, процессы линьки, обмен веществ и др.

У насекомых нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки и может достигать высокого уровня развития и специализации (рис. 33).

Рис. 33. Схема центральной нервной системы насекомого: 1 – протоцеребрум, 2 – дейтоцеребрум, 3 – тритоцеребрум, 4 – нерв ноги, 5 – сегментарные нервы брюшка, 6 – анус, 7 – непарный нерв симпатической системы, 8 – брюшной ганглий, 9 – ганглий среднегруди, 10 – крыло, 11 – нерв крыла, 12 – ганглий переднегруди, 13 – подглоточный ганглий, 14 – тритоцеребральная комиссура, 15 – усик, 16 – глаз, 17 – оптическая область мозга, 18 – глазок (по В. А. Догелю, 1981).

Центральная нервная система включает головной мозг (надглоточный узел), подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, расположенные в туловище. Головной мозг состоит из трех отделов: передний – протоцеребрум, средний – дейтоцеребрум и задний – тритоцеребрум. Протоцеребрум достигает большого развития и состоит из двух полушарий от которых отходят сильно развитые зрительные доли, иннервирующие фасеточные глаза. Внутри полушарий различают особые стебельчатые (грибовидные) тела, наиболее развиты у насекомых со сложным поведением (пчелы, муравьи). Передний и средний отделы иннервируют глаза и сяжки насекомых, соответственно. Тритоцеребрум соответствует вставочному (интеркалярному) сегменту головы, или сегменту антенн, отсутствующих у насекомых. Гистологически головной мозг очень сложен, каждый его отдел слагается из нескольких ганглиозных скоплений, разделенных прослойками из нервных волокон. Окологлоточными коннективами головной мозг соединяется с подглоточным узлом, образованным слиянием трех пар ганглиев, соответствующих мандибулярному, максиллярному и нижнегубному сегменту головы. От подглоточного узла отходит три пары нервов: к мандибулам, нижним челюстям и нижней губе. Брюшная нервная цепочка состоит из сложного подглоточного ганглия, из трех обособленных грудных ганглиев и брюшных ганглиев, количество которых может варьировать. У большинства насекомых ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении (3 грудных, 8 брюшных). В ряде случаев все ганглии грудного и брюшного отделов могут сливаться, образуя массу, расположенную в груди, тогда как брюшке остаются только нервы. У личинок обычно нервная цепочка более расчленена по сравнению с имаго, например у пчелы 6 ганглиев, у личинок – 10. У насекомых развита симпатическая нервная система, отходящая от головного мозга, и регулирует работу внутренних органов и мышечной системы. Во всех отделах центральной нервной системы имеются нейросекреторные клетки, вырабатывающие нейросекреты, которые попадают по аксонам в особые образования – прилежащие и кардиальные тела, затем в гемолимфу. Кардиальные и прилежащие тела располагаются над кишечником сразу же за головным мозгом и выполняют функцию желез внутренней секреции. Нейросекреты регулируют деятельность всех эндокринных органов, гормоны которых обеспечивают нормальное осуществление развития организма.