Доминирование, иерархия.

Одной из сильнейших потребностей у животных является необходимость занять определенное место в стадной иерархии. Иерархия – это порядок подчинения животных в группе. Причем необязательно, чтобы доминирующая особь была сильнейшей и агрессивной. Например, у птиц доминирующая особь способна выполнять такое задание, которое не могут выполнить другие члены группы. Иерархическое отношение в группе стойкое. Высокоранговые животные агрессивны только к ближайшим по рангам особям. В основе иерархии часто лежит агрессивное поведение. По мнению Лоренца, у животных существует внутренняя, непреодолимая потребность в агрессии, которая требует выхода наружу. Поэтому животное низшего ранга, которое не может направить свою агрессию, часто направляет ее на себя (обезьяны кусают свои конечности). Наиболее четкая иерархия существует у насекомых и птиц. Например, доминирующая птица смело клюет птицу ниже рангом, которая не может ей ответить тем же. Такая иерархия обычно устанавливается надолго. В группе млекопитающих доминирование одного животного над другим иногда может меняться даже на протяжении нескольких часов. Это зависит от того, кто из соперников более голодный или сердитый, или ради своего спокойствия уступит место, поскольку его в этот момент не интересует предмет конкуренции (пища, жилье, самка и др.). Роль успокаивающего фактора у млекопитающих играет груминг, у птиц алопрининг (приглашение к чистке перьев). Отношение доминирования, подчинения невозможны, если животные не узнают друг друга. Например, дерущихся свиней остановили, опрыскав их одеколоном. В этом случае они перестали различать друг друга, т. е. разрушилась иерархия. Само подчиненное положение вызывает у животного определенное психофизиологическое изменение (повышается частота сердечных ударов), хотя животное внешне спокойно. Например, свиньям в корм добавили алкоголь, иерархия нарушилась, и восстановилась, когда они протрезвели. Доминируют обычно сильные, крупные и тяжелые животные. Как правило, эти свойства связаны с возрастом. Важную роль играет агрессивность, которая у самцов связана с половой активностью. Различают несколько основных типов доминирования. Линейная иерархия, когда доминирующая особь угрожает животному рангом ниже, а последняя угрожает другой особи, рангом ниже и т.д. – альфа (а) – бета (b) – гамма (y) – омега (w). Омега существует для психологической разрядки всех остальных членов группы. Треугольная иерархия наблюдается иногда в небольших группах кур, молодых петушков, когда устанавливается такой иерархический порядок клевания: альфа – бета – гамма – альфа. Эта иерархия сохраняется долго, хотя объяснить ее трудно.

Двухступенчатая иерархия – та, при которой одна особь доминирует над остальными, которые имеют одинаковый ранг. Доминирование одной особи над остальными членами группы получило название деспотизма, которое часто встречается среди мышей и крыс.

Смешанное доминирование – случай, когда то один, то другой член группы берет верх. Часто это зависит от того, на чьей территории находится животное. У животного на собственной территории усиливается доминирующие свойства. Параллельная иерархия наблюдается в том случае, когда у самцов она одна, а у самок другая. Это бывает у мышей, крыс, птиц, шимпанзе.

Установление физиологических механизмов доминирования у животных показало, что в мозге существуют специальные структуры, имеющие отношение к агрессивному поведению и установления иерархии. Например, в опыте впрыскивали гормон задней доли гипофиза вазопрессин, который вызывал доминирующее поведение у подчиненной особи. У высших животных (дельфины, шимпанзе) возникает сравнительно мягкая иерархия, благодаря возрастающей роли индивидуального опыта. Современные этологи выделяют несколько типов высокоранговых особей. Вожак – доминант, обеспечивает стабильность групповой организации, следит за распределением корма, за самками, территорией, наказывает, поддерживает порядок в группе. Вожак – лидер, способен к самостоятельному нетривиальному поведению (олени, волки). У них в момент опасности доминирующий самец перестает быть вожаком, и стадо ведет старая самка. После преодоления опасности вожак снова становится вожаком – доминантом. Такой лидер не зависит от стаи и действует в собственных интересах, самостоятелен в поведении, а остальные особи в стае ведут себя самостоятельно. Вожак – руководитель бывает у лошадей, слонов, гамадрилов. Они объединяют в себе вожака лидера и вожака – доминанта.

Иерархические отношения в стаде является основой поведения животных и стабилизирует групповую организацию, что имеет большое значение для выживания особи и вида в целом (рис. 8).

Рис. 8. Некоторые сигнальные позы у волков: слева вверху: обнюхивание анальной области. Справа вверху: поза выражения подчинения; противоположность угрозе ужи и усы прижаты, губы растянуты и глаза прищурены. Внизу: пассивное подчинение (по Г. Деккерт, К. Декерт, 1985).

Популяции животных.

Многим животным свойственна групповая жизнь, различные типы скоплений. Даже при одиночном способе жизни особи одного вида занимают определенный ареал и часто вне его не встречаются. В этом случае говорят, что данный ареал занимает популяция определенного вида. Популяция это совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию. Отдельный организм недолговечен, а популяция, при сохранении определенных условий жизни, может существовать долго. Пространственная структура популяции обусловлена двумя факторами: максимальным снижением достоверных конкурентных отношений между особями и в то же время обеспечение необходимым количеством контактов между ними. Это достигается путем пространственного размежевания особей, формирование подвижного способа жизни, поддержание стойких информационных и функциональных контактов благодаря групповым формам поведения. При оседлом способе жизни максимально используется средства среды, существует пространственная структура популяций в виде системы индивидуальных участков проживания (семейные участки), в пределах которого особь находит все необходимые условия для жизни. Такое распределение территории снижает внутрипопуляционную конкуренцию и способствует более эффективному использованию ресурсов среды всей популяцией в целом. Размежевание особей в популяции должно иметь разумные границы, при большом размежевании исчезает возможность поддержания стабильных внутрипопуляционных контактов, на основе которых поддерживается целостность популяции. Поэтому в популяции существуют механизмы, направленные на сохранение этой целостности. Основным механизмом служит активное стремление к контактам с особями своего вида. Информация о присутствии своего вида в местах постоянного проживания создает «биологическое сигнальное поле», которое служит мощным регулятором и стимулом при выборе мест поселения другими особями этого же вида. Регуляция плотности популяции направлена на поддержание оптимальных соотношений ее численности и ресурсов среды. Например, в годы большой численности популяции может осуществляться задержка полового созревания у грызунов, уменьшение количества кладок яиц у птиц. У водных животных отмечена химическая регуляция численности популяции с помощью метаболитов (специфических секретов), которые выделяются в среду. Например, у головастиков метаболиты «старших» особей угнетают рост «молодых». У многих видов животных увеличение плотности популяции частота прямых контактов приводит к каннибализму (рыбы, крысы). У некоторых птиц (совы и хищные птицы) частичная гибель потомства заложена в генетическую программу родительского поведения. Например, насиживание может начинаться с первого яйца и выводок состоит из разного возраста птенцов. При достаточном наличии корма и благоприятных условий выживают все птенцы, а при недостатке корма слабые птенцы погибают. При увеличении плотности возрастает частота конфликтных ситуаций, что повышает общий уровень стресса в популяции, что пагубно для популяции.

Регуляция дисперсии особей в пространстве осуществляется путем расселения (скрытый механизм регуляции), т. е. выходом особей из стабильных групп. При этом расширяется территория, и оптимальная плотность поддерживается без снижения численности. Анализ состава таких мигрантов показал, что среди них обычно преобладают самцы и молодые животные низших рангов. Это явление характерно для макак и белок. Мигранты в значительной степени гибнут от хищников и других не популяционных факторов. Это, можно сказать, скрытый механизм регуляции численности популяции. Например, отмечены не регулярные миграции норвежских леммингов (миграция на уничтожение). Стимулом может быть не снижение кормовой базы, а обострение внутрипопуляционных отношений, повышение агрессивности в результате активации у животных гипофизарно-адреналиновой системы. Основанием согласованных действий в популяции является беспрерывный поток информации о состоянии внешней среды и самой популяции. Законы регуляции численности популяции очень сложны, но их познание имеет важное значение для понимания развития человеческой популяции.

Миграции животных.

Миграции бывают регулярными и нерегулярными.

Регулярные миграции это закономерное направленное перемещение животных в пространстве. Для них характерна четкая сезонность, перестройка физиологических систем организма в соответствии со специфическими задачами миграции, массовость, поскольку миграция охватывает целую популяцию животных (рыбы, птицы). Во время миграции возникает особое миграционное состояние, которое характеризуется увеличением веса птиц в результате гиперфагии и отложения жира, ориентация движения в направлении миграции, потерей территориальности и усиление стайности.

Регулярные миграции известны у беспозвоночных животных, например, колющие лангусты живут поодиночке в прибрежной полосе теплых морей на песчаных отмелях. Что их принуждает преодолевать взаимную отчужденность – неизвестно. Но постепенно среди них возрастает возбуждение, когда появляются первые зимние ураганы, они начинают собираться группами в цепочки до 200 особей, кладут длинные усики на спину предыдущей особи, упираются в спину передними конечностями и начинается поход вглубь океана. За сутки проходят по дну 12 километров (1 км/час). Никто не может нарушить эту цепочку, за каждым следит лангуст, который идет сзади. Боязливые лангусты не ощущают страха. При появлении хищника, они закручиваются в спираль, выставляя вперед острые шипы своих рострумов. Куда и зачем идут и повернутся назад не известно. У птиц ориентационное поведение врожденное и различают 3 типа ориентации: пилотирование или прокладка пути по знакомым ориентирам; компасная ориентация – способность двигаться по определенному азимуту не используя ориентиры; настоящая навигация – способность двигаться к цели без ориентиров и компаса.

Нерегулярные миграции совершаются не по годовому циклу, а один раз в 3-5 лет (миграции саранчи, леммингов). Нерегулярные миграции явно противоречат инстинкту сохранению вида и часто приводят к массовой гибели животных. Например, североамериканские газели движутся лавиной, иногда бросают пастбища и уходят в пустыню, где гибнут или топятся в море. В период миграций изменяется психическое состояние, поведение, иногда изменяется окраска и морфология (саранча).

Научение.

Научение это процесс и результат приобретения индивидуального опыта, знаний, умений и навыков. Видовой опыт передается из поколения в поколение, генетически фиксированный в форме врожденных инстинктов поведения. Анализируя инстинктивное поведение, приходим к выводу, что все разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта.

При изучении процесса научения следует исходить из того, что формирование поведения – это процесс конкретного воплощения в жизни особи опыта вида, накопленного и закрепленного в процессе эволюции. Этим определяется переплетение врожденных и приобретенных компонентов поведения.

Существуют формы научения, которые внешне напоминают инстинктивное поведение, а это результат накопленного индивидуального опыта, но в жестких видотипичных рамках. Г. Темброк выделяет две формы накопления особью индивидуального опыта: облигатное и факультативное.

В процессе облигатного (обязательного) научения особь приобретает индивидуальный опыт, который не зависит от условий ее жизни, а необходим для выживания любому представителю данного вида.

Факультативное научение – это все формы индивидуального приспособления к тем конкретным условиям, в которых обитает особь данного вида. Факультативное научение более гибкое, лабильное, но лабильность не одинакова в разных формах его проявления. При этом в отличие от облигатного научения факультативное научение будет отличаться у разных особей одного вида. В отличие от ключевых раздражителей, которые для животного являются изначально биологически значимыми, раздражители, которыми пользуется животное при научении, первоначально являются для него индифферентными. Но, по мере запоминания их в ходе накопления индивидуального опыта, они приобретают сигнальное значение.

Таким образом, процесс научения характеризуется избирательным вычленением необходимых свойств окружающей среды, в последствии которые приобретают биологическую значимость. Этот процесс не сводится просто к образованию условных рефлексов. Это сложный процесс благодаря активному избирательному отношению организма к элементам окружающей среды. Основой этому служат многообразные динамические процессы в высших отделах центральной нервной системы, которые определяются действием как внутренних, так и внешних факторов.

Динамические процессы в центральной нервной системе осуществляются постоянным потоком нервных импульсов, поступающих от органов чувств (афферентный – приносящий), воспринимающих информацию как от внешних раздражителей (экстрарецепторы), так и внутренних органов (интерорецепция). Происходит афферентный синтез (синтез воспринятых раздражений), затем раздражения сравниваются с информацией, которая была воспринята ранее и сохранена в памяти. В итоге у особи появляется готовность к выполнению определенных ответных действий на раздражители. После их совершения в центральную нервную систему по принципу обратной связи поступает информация о результатах произведенных действий. Эти сведения анализируются, на основе чего происходит новый эфферентный синтез.

Таким образом, в центральной нервной системе не только заложены врожденные, инстинктивные программы поведения, но и постоянно формируются новые, индивидуальные программы, на которых и основан процесс научения. Животное само строит свои отношения к компонентам среды, свободно в поиске и выборе.

В основу научения входят: комплексные процессы сопоставления и оценки внутренних и внешних раздражителей, видового и индивидуального опыта, регистрации параметров совершенных действий и проверки их результатов.

Процесс научения очень сложен, в его основе лежит формирование программ предстоящих действий. На первых этапах каждого поведенческого акта поведение животного является наиболее неопределенным, поэтому здесь от животного требуется максимальная, индивидуальная ориентация среди разнообразных, переменчивых, компонентов среды. Здесь важен быстрый выбор наиболее эффективных способов действий, чтобы быстрее и лучше достичь завершающей фазы поведенческого акта. При этом животное полагается только на свой опыт. Диапазон научения является строго типичным для вида. Представитель любого вида не может научиться «чему угодно», только тому, что способствует продвижению к завершающим фазам типичных для вида поведенческих актов.

Существует генетически фиксированные «лимиты» способности к научению. Например, пингвины не способны научиться реагировать на человека как на опасное существо. У пингвинов на суше невозможно выработать оборонительную реакцию, так как у них никогда не было наземных врагов и в их генофонде отсутствует реакция на стимул «наземный враг», нет соответствующего врожденного пускового механизма. Для выработки такого пускового механизма как «наземный враг» понадобится огромнейший промежуток времени. Высшие животные обладают большими резервами лабильного поведения, чем низшие животные. У низших животных эти возможности сужены.

Значение процесса научения.

Процессы научения наиболее важны для животного на ранних этапах поискового поведения. Наследственно закрепленные поведенческие программы не могут учитывать всего многообразия ситуаций в природе, в которых окажется особь, поэтому она может рассчитывать только на собственный опыт. При этом очень важна своевременная ориентация животного в условиях измененных факторов среды. От животного требуется быстро и правильно выбрать эффективный способ действия уже в начале поисковой фазы. В инстинктивное поведение особи неизбежно должно встраиваться приобретенные элементы научения. Такое встраивание наследственно закреплено, поэтому можно говорить о видотипичности пределов научения.

Процесс научения имеет определенные, генетически закрепленные, «рамки», за пределами которых особь не может ничему научиться. У высших позвоночных эти рамки значительно шире, чем необходимо в конкретных условиях их жизни. Поэтому они могут изменять свои поведенческие реакции в экстремальных условиях, поведение становится более гибким. У низших животных способности к научению очень малы. В основном их поведение определяется наследственно закрепленными реакциями. Таким образом, чем шире рамки, в пределах которых особь может осуществлять свои поведенческие реакции, тем более она способна к накоплению индивидуального опыта, лучше скорректирует инстинктивное поведение и более лабильной будет поисковая фаза. Инстинктивное поведение и способности к научению эволюционно связаны между собой, что позволяет сделать врожденное поведение более гибким, и поднимает его на более высокую ступень развития.

На низших этапах эволюции возможность научения ограничена и проявляется в таких явлениях, как привыкание и тренировка. Процесс привыкания проявляется уже у простейших. В процессе привыкания постепенно исчезает ответная реакция на многократно повторяющееся раздражение, не имеющее биологической значимости. А в процессе тренировки происходит совершенствование инстинктивных реакций, обусловленных накоплением индивидуального опыта. Простейшие формы поведения не исчезают в процессе эволюции, они сменяются более сложными формами. Часто на простейшие формы поведения наслаиваются другие формы, в результате чего первые приобретают сложность и лабильность. Например, процесс привыкания у высших животных можно наблюдать в усложненном виде.

Навыки.

Основным компонентом научения является навык, который проявляется в различных формах. Навык это центральная форма факультативного научения. Иногда термин навык употребляется как научение вообще. Способность к выработке навыков свойственна не всем животным, они проявляются на определенном уровне филогенеза. В результате формирования навыка появляются новые, генетически не фиксированные движения, то есть животное научается делать что-то по-новому. В любом случае решающее значение в навыке имеет подкрепление положительным результатом.

Другой важный признак, связанный с необходимостью подкрепления, это тренировка. При тренировке навыки совершенствуются, без тренировки угасают и разрушаются. Для изучения навыков существует много методов, как метод лабиринта, метод проблемного ящика или клетки, метод обходного пути. Животное, для решения определенной задачи, должно выбрать способ действия или определенный сигнал. В лабиринте животное должно запомнить объект (пища) и путь к нему. Если опыт повторяется многократно в одних и тех же условиях, то животное научается достичь цели кратким путем. При этом навык нахождения пищи в лабиринте становится стереотипным и доходит до автоматизма. Для таких навыков характерна большая пластичность. Иногда термин навык употребляется как научение вообще.

По мнению российского психолога А. Н. Леонтьева (1903-1979), если рассматривать навыки как любые связи, которые возникают в процессе приобретения индивидуального опыта, это понятие становится слишком нечетким и не может быть использовано для строгого научного анализа.

Таким образом, понятие «навык» и «научение» надо строго разграничивать. Способность к выработке навыков проявляется на определенном уровне эволюционного развития животного. Для формирования навыка будет решающим успешность выполнения двигательных действий и подкрепление этих движений положительным результатом.

Научение может происходить на основе информации, которую особь самостоятельно получила при активном поиске раздражителя или в процессе общения с другими особями. К научению относятся подражание и разнообразные процессы обучения.

Методы выработки навыков.

Известно два метода экспериментальной выработки навыка: классический метод И. П. Павлова и оперантное (инструментальное), обусловливание, разработанный в 1938 г. американским психологом – бихевиористом Б. Ф. Скиннером.

По методу И. П. Павлова, при выработке условных рефлексов, предлагается животному выполнить определенные движения, чтобы получить подкрепление.

По методу Скиннера, животное должно самостоятельно найти эти движения, возможно путем проб и ошибок. Например, крыса в клетке, пищевое подкрепление она получит тогда, когда случайно нажмет планку, закрепленную у стенки клетки. В нервной системе крысы образуется временная связь между случайным нажатием планки и появлением кормушки с пищей. Можно опыт усложнить (обогреватель и вентилятор). Здесь первоначально производится ответная реакция (движение), которое подкрепляется без условного сигнала. Потребность в подкреплении побуждает животное к определенной реакции на педаль. Действие педалью приводит к пищевому подкреплению или биологически значащему результату. Если временная связь не устанавливается, то педаль в камере не имеет для животного сигнального значения. По методу Павлова ответная реакция строго следует за стимулом, а безусловное подкрепление связывается с условным стимулом благодаря образованию условно-рефлекторной связи. При выработке рефлексов по методу Павлова учитывается фаза ориентации животного (начальная фаза поведенческого акта). Животное должно сориентироваться во времени и в пространстве – найти педаль и научиться пользоваться нею. Однако при изучении процессов научения нельзя ограничиваться только этой методикой, потому что выработка навыков не идентична выработке классических условных рефлексов (рис. 9).

Рис. 9. Крыса в скиннеровском "проблемном ящике" (по К.Э. Фабри, 2001).

Дрессировка.

Если в «проблемном ящике» животному предоставляется свобода проявления инициативы, самому выбрать способ действия в ходе решения задачи, то при дрессировке, наоборот, навыки вырабатываются под целенаправленным воздействием человека в соответствии с поставленной целью. Дрессировка, осуществляется путем систематической тренировки животного, при этом подкрепляются требуемые двигательные реакции, их сочетание и упраздняются не желаемые движения. В результате дрессировки вырабатываются прочные, четко скоординированные двигательные реакции, которые выполняются в ответ на поданные человеком сигналы (служебное, промысловое собаководство). При дрессировке подкрепление может быть как отрицательное (болевое воздействие за неправильные действия) или более эффективный гуманный метод, основанный на особенностях естественного поведения животного и пищевого подкрепления (положительное подкрепление), или смешанное. При дрессировке необходимы четкие условия в которые ставится животное и максимально точного учета сигналов, подаваемых дрессировщиком. Дрессировка сложный процесс и не является цепью условных рефлексов. Ожидаемые действия должны быть видотипичными для животного, однако в данных условиях могут быть непривычными для него. Теория дрессировки разработана советским зоопсихологом М. А. Герд. Предложено процесс дрессировки разделить на три этапа: наталкивание, отработка и упрочнение. На этапе наталкивания дрессировщик должен заставить животное выполнить требуемую систему действий. При этом применяется метод непосредственного наталкивания, когда человек заставляет животное двигаться за привлекательным для него объектом (пищей) или косвенного наталкивания, когда дрессировщик провоцирует движения, не направленные на приманку, но вызываемые возбуждения животного. Таким методом формируются манипуляционные действия конечностей, например, перенос предметов, толкание, обхватывание и др.

При методе сложного наталкивания у животного сначала вырабатывается навык, а затем в другой ситуации его заставляют применять этот навык по-другому (морской котик сбрасывает мяч в руки дрессировщику, затем он на некоторое время прячет руки за спину, котик задерживает мяч на носу, потому, что котик получает подкрепление, когда мяч будет в руках дрессировщика. Постепенно длительность удержания мяча на носу увеличивается и в итоге создается цирковой номер). При отработке – дрессировщик прикладывавет усилия, чтобы избавиться от лишних движений животного, которые сопровождают необходимые действия (ориентировочные реакции). На этом этапе применяются также приемы наталкивания. (правильная осанка животного). На последнем этапе дрессировки (упрочение) усилия сосредотачиваются на закреплении приобретенных навыков, обеспечивается обязательное воспроизведение в ответ на сигнал.

Пищевое подкрепление осуществляется не после каждого навыка, а по окончании всего комплекса действий. В результате навыки приобретают форму стереотипной реакции, когда конец одного действия является началом другого и т.д. Движения формируются в процессе активной ориентировочной деятельности. При этом животное анализирует ситуацию и избирает направление движений. Итак, искусственная выработка навыков у животных довольно сложный процесс и уступает по степени многоплановости формирования навыков у животного в природе.

В формировании навыков большую роль играют познавательные процессы. Ученые в середине ХХ века (К. Ллойд-Морган, Г. Дженнингс, Э. Торндайк и др.) считали, что процесс формирования навыков осуществляется путем «проб и ошибок» с учетом ориентации среди компонентов среды и формирование новых сочетаний движений. У животного выбираются случайные действия, которые привели к успешному результату, последние закрепляются. «Удачные» действия многократно повторяются и формируют навык. Неуспешные действия отсеиваются и не закрепляются. По концепции «проб и ошибок» все действия животного совершаются стихийно и беспорядочно, и животное играет пассивную роль в отношении компонентов среды. Но процесс образования навыков требует активности животного и избирательного отношения к компонентам окружающей среды. В 1920-е годы против концепции «проб и ошибок» выступил американский психолог – необихевиорист Э. Толмен (1886-1959) и русский физиолог В. П. Протопопов (1880-1957) и ряд других ученых. По их представлениям навыки формируются в процессе активной ориентировочной двигательной деятельности животного. Оно проводит анализ ситуации, активно выбирает те действия, которые соответствуют достижению цели. Решающим фактором в научении здесь выступает не случайный выбор, а активный двигательный анализ.

А. Н. Леонтьев предложил критерий для отделения навыка от других форм научения и назвал его «операцией». Операция – компонент деятельности животного, отвечающий условиям, в котором дан побуждающий эту деятельность предмет. Леонтьев считает, что навыки это только закрепленные операции. Выделение операции в двигательной активности животного указывает на то, что это настоящий навык. Проводили опыт в аквариуме с водой, разделенный марлевой перегородкой с узким проходом с боку. В одну часть аквариума помещали рыбку, во вторую часть мотыля (пищевая приманка). Рыбка напрямую подплыть к приманке не может, она приманку может съесть, обойдя перегородку через узкий проход. Во время поиска пути к приманке, которую она видит и воспринимает мотыля по запаху, рыбка производит определенные двигательные движения – это направленная деятельность. Второй компонент в локомоторной деятельности рыбки связан с воздействием преграды (условие в котором дан побуждающей деятельности предмет). Рыбка осваивает обходной путь к приманке (выработался двигательный навык), затем преграду убирают, и рыбка при следующем виде мотыля будет в точности повторять свой путь в обход преграды, и со временем этот путь будет выпрямляться. Здесь воздействие приманки и преграды взаимосвязаны, эти компоненты выступают слитно и неразрывно, но в этом случае операция еще неотделима от других компонентов двигательной реакции – это пример автоматизированного навыка, который находится еще на низком уровне развития (примитивный навык). Для навыков высшего уровня (высшие позвоночные животные) характерно то, что операция четко выделяется и играет важную познавательную роль. Для накопления опыта здесь также принимают участие и примитивные навыки. Уровень формирования навыка зависит от биологии вида и ситуации, в которой перед животным возникает задача. Познавательный аспект навыка проявляется в способах преодоления преграды (любое препятствие, которое преграждает путь к побуждающему объекту).

По мнению В. П. Протопопова, стимул оказывает на формирование навыка лишь динамическое влияние (скорость и прочность его закрепления). Преодоление преграды, является важным элементом формирования навыка, не только при выработке его методом обходного пути, но и при использовании для этой цели других методов (метод лабиринта, проблемного ящика).

Скиннер в инструментальном обучении различал оперативное поведение – спонтанное действие, без какого либо явного стимула и реактивное поведение, которое осуществляется в ответ на определенный стимул. Он считал, что оперативное поведение модифицируется и эффективно контролируется подкреплением, поэтому поведением животных можно руководить, оперируя различными стимулами и их подкреплениями. Оперантное обучение, или формирование навыков, довольно широко представлено в свободном поведении животного, что побуждается внутренними потребностями (голод, жажда), применяет весь свой репертуар двигательных реакций для достижения цели. Путем оперантного обучения животные приобретают навыки перемещения по песку, снегу, твердому субстрату и т.д. Те навыки, которые передаются из поколения в поколение, называются традициею и, особенно для млекопитающих, имеет большое значение. Например, с помощью традиций у выдр передаются навыки использования камней для разбивания створок моллюсков. Шимпанзе используют палки, ветки, стебли и т.д. Животное из зоопарка, даже если оно размножается, в природе выжить не может, т.к. теряются очень важные навыки, которые передаются по традиции и помогают животному приспосабливаться к суровым условиям существования.

Научение и общение. Подражание у животных.

Большую роль в формировании поведения играют явления, как подражание, относящееся к сфере научения. Формы подражания относятся к инстинктивному поведению. Это широко распространенная среди животных взаимная стимуляция – аллеломиметическое поведение. При таком поведении, выполнение типичных виду действий побуждают других животных этого вида выполнять, такие же действия. Определенный род действий, присущий всем особям вида, поощряется (одновременный сбор пищи). Научение путем подражания получило название – имитационное научение. Научение путем подражания (имитационного научения) заключается в формировании новых форм поведения, путем непосредственного восприятия действий других животных на основе общения. Имитационное научение делят на облигатное (обязательное) и факультативное научение. При облигатном научении результат научения вкладывается в рамки видового стереотипа. Молодняк, путем подражания, научается выполнять некоторые жизненно необходимые действия поведения своего вида (например, у молодых рыбок вырабатывается защитная реакция убегания на появление хищника и при виде поедания хищником членов их стаи). Путем имитационного научения молодые особи (птицы, шимпанзе) накапливают опыт в построении гнезд и др. Все эти действия присущи обычному поведенческому репертуару вида и наиболее характерно для молодых животных. Облигатное имитационное научение, служит также важным элементом реакции следования и распознавания молодыми особями пищевых объектов.

Простое факультативное имитационное научение проявляется в имитации движений, не присущих данному виду (имитация действий человека бытовыми предметами обезьяной, снегирь научается петь у канарейки или подражать голосу человека). Это поведение уже не будет видотипичным, так как формируются новые приемы манипуляционной активности. Такие действия называют «невидотипичное имитационное манипулирование». При факультативном имитационном научении, решение задач происходит в более сложной форме. При этом одно животное выполняет определенное действие при решении задачи, а другое животное наблюдает за этими действиями и навык вырабатывается в ходе наблюдения. Такая способность отмечена у крыс, собак, кошек, низших и высших обезьян. Подражание захватывает область сигнализации и коммуникации (звуковые подражания у птиц). Подражание в естественных условиях среды тесно и сложно переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных, где помимо взаимного стимулирования к совместному выполнению определенных действий, существует и противоположный фактор, как подавление доминирующей особью действия остальных членов общества.

Научение на разных этапах поведения.

Любая поведенческая реакция животного начинается с внутреннего стимула или потребности. Эта потребность активизирует его, побуждает к началу поисковой деятельности (начальных этапов поискового поведения). Начальная фаза и само поисковое поведение, и завершающая фаза всегда четко генетически фиксированы, но путь, по которому животное достигает завершающей фазы поведения может изменяться, и зависит он от процесса научения, насколько изменчиво поведение животного и в какой степени животное способно к правильной ориентации в условиях изменчивой среды. В ходе развития происходит смена механизмов поведения, появляются новые формы поведения, исчезают старые, усовершенствуются необходимые формы и т. д. Одновременно меняется восприимчивость к тем или иным стимулам. Типичным примером формирования поведения и научения у чайки. Еще в яйце птенец с помощью специальных мышц многократно и энергично вытягивает вперед шею, и пробивает себе путь через скорлупу яйца. В свою очередь, специальные шейные мышцы, сыгравшие свою роль атрофируются. Сначала птенец сидит в гнезде неподвижно, родители его обогревают. Через несколько часов птенец обсыхает и оперение становится пушистым, и он в начале редко и робко делает клевательные движения в область нижнего кончика родительского клюва (релизер красное пятно), когда родители наклоняют голову к гнезду, и постепенно клевательные движения становятся более точными. Родители отрыгивают пищу, птенец берет ее и проглатывает. Через несколько часов птенец пытается встать на ноги. Вначале такие попытки не решительны, а затем птенец держится на ногах. Вступив, в мир он начинает чистить перья на инстинктивной основе, затем делает несколько неуклюжих шагов и через день покидает гнездо. Когда н