Релизеры и комплексы фиксированных действий (КФД).

Релизеры – это сигналы, которые вызывают инстинктивные реакции у животных. С физиологической точки зрения, первопричиной и основой мотивации поведения есть более или менее значащие и длительные отклонения от гомеостаза, т.е. от нормального уровня осуществления физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, которые обеспечивают жизнедеятельность организма. Эти сдвиги проявляются при возникновении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение. Однако инстинктивные движения обычно заблокированы специальной системой так называемых “врожденных пусковых механизмов”, которые отзываются только на совершенно определенную “пусковую” ситуацию. Как только животное оказывается в такой ситуации, соответствующий врожденный пусковой механизм обеспечивает ее распознавание, после чего наступает расторможение, снятие “блокирования”. Очевидно, одновременно осуществляется также активация соответствующих нервных центров. Характерной чертой врожденных пусковых механизмов является выборочность реагирования на внешние стимулы. Они отзываются только в целом на определенные комбинации раздражителей, только которые могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Благодаря врожденным пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения получает “выход наружу”, т.е. создается возможность без индивидуального опыта в биологически значимых ситуациях реагировать так, чтобы это способствовало сохранению особи и вида. При отсутствии врожденных пусковых механизмов и очень сильной мотивации у животного может наблюдаться “реакция вхолостую”, т.е. на первый взгляд бессмысленные поведенческие реакции, которые позволяют психической энергии выйти наружу”, животное как будто освобождается от этой чрезмерной энергии.

Внешние раздражители, которые создают в совокупности пусковую ситуацию, называются релизерами, на которые животное реагирует врожденными видотипичными формами поведения (определенными инстинктивными движениями). Согласно этологической теории, инстинкты обусловлены действием как внешних, так и внутренних факторов. Внешними факторами считаются раздражители, называемые “ключевыми” стимулами (цвет, запах, звук, форма). В естественных условиях несколько признаков чаще всего объединяются в целостную “пусковую ситуацию”. Пусковые релизеры разнообразны и специфичны. Например, птенцы серебристых чаек, едва успев вылупиться из яйца, уже просят пищу, при этом они ищут красное пятно на конце подклювья у родителя. У взрослой особи клюв желтый. У птенца врожденная реакция (инстинкт) на красное пятно, которое он ищет, ибо оно его накормит, согреет и защитит. Для родительской особи это тоже сигнал-релизер, т.е. приказ и птица берет отрыгнутую пищу кончиком клюва так, чтобы кусочек пищи оказался на конце клюва поближе к красному пятну. Птенец, тычась клювом, попадает в пищу и глотает ее. Другой пример, у певчих птиц птенцы вылупляются голые, слепые, глухие и не могут в первые дни узнавать своих родителей. Поэтому сигналом, для того чтобы открыть клюв и просить пищу, служит слабый толчок гнезда, когда прилетела родительская особь. При толчке птицы о гнездо, птенцы вытягивают шеи, открывают свои желтые рты и просят пищу. В тоже время желтый клюв птенцов является релизером для родителя и побуждает его кормить птенцов. Когда у птенцов открываются глаза, то они поднимают голову не просто вверх, а по направлению родителя. Кроме пусковых релизеров существуют настраивающие ключевые раздражители, что предварительно снижает порог возбуждения тех нервных центров, которые имеют отношения к определенным действиям животного, а также направляющих ключевых раздражителей. Общими свойствами всех релизеров является то, что они представляют собой специфические элементарные свойства среды, которым принадлежат химические и физические признаки (запах, подвижность, размер, форма, цвет и др.) и пространственные отношения (векторы). Носителями этих признаков являются растения, животные, объекты неживой природы. Специфичность релизеров изучали по отношению чаек к яйцам в гнезде. В гнездо подкладывали яйца разного цвета, формы и величины. Выяснилось, что позитивная реакция чайки на яйцо определяется элементарными признаками, такими как округлость, отсутствие выступов, углублений. Эти признаки являются ключевыми раздражителями. Важной особенностью действий ключевых раздражителей является то, что они подчиняются закону суммации, т.е. с увеличением их параметров пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного. В эксперименте это вызывает “супероптимальную” реакцию, когда животное значительно сильнее, чем в норме, реагирует на искусственный раздражитель (сгущены краски на клюве чайки, увеличен объем яйца и т.д.). Супероптимальный эффект может привести животного к биологическому абсурдному поведению. Например, чайке предложили 2 яйца разной величины, она закатывает в гнездо яйцо более крупного размера, которое имеет все супероптимальные признаки ключевого раздражителя (округлость) (рис. 4).

Рис. 4. Супероптимальный эффект. Яйцо и сверхяйцо. Не обращая внимания на нормальное по величине яйцо, чайка пытается насиживать более крупную модель, рискуя свалиться с неё (по Н. Тинбергену, 1978).

Многочисленные опыты наблюдений за поведением животных позволяют классифицировать инстинктивное поведение животных. Оказалось возможным инстинктивные действия сгруппировать по взаимной подчиненности. По данному признаку выделяют группу “основных” (базовых или больших) инстинктов. К ним относятся генетические программы, связанные со “стратегическими побуждениями”, прямо служащие выживанию (питания, размножения, агрессии, бегства). Другой, подчиненный, низший ряд – “инструментальные” (малые) инстинктивные программы действий, которые могут быть универсальными, взаимозаменяемыми, способными к перемещению из одной формы деятельности в другую (вынюхивание, клевание, хватание и др.) и специальные, характерные для того или иного вида животного (например, действия перемещения – полет, плавание, прямохождение). Инстинктивные акты могут быть завершенными (истинные, приводящие к конкретному физическому или физиологическому результату) и демонстративные (незавершенные и выступают как ритуальные, символические). Некоторые инстинктивные акты могут иметь “двойное” назначение, физиологическое – чистка перьев (аллопрининг), шерсти (груминг) и др. и сигнальное – коммуникативное, когда взаимная чистка шерсти или перьев расценивается как поощрение. Акты часто становятся релизерами, тогда их называют публичными. Различают публичные акции “закрытого” типа – понятные представителям своего вида и “открытого” типа – понятные для всех, например, агрессия. Ключевые стимулы или релизеры, освобождающие или запускающие инстинкт могут быть увязаны с формой тела и с формой поведения. Тогда релизеры могут быть подразделены на: 1) структурные (специфические формы тела, его цвет, запахи и предметы подготовленные для демонстрации, как обустроенная территория, гнездо; 2) собственно поведенческие (демонстративные действия, поощрение и наказание, ухаживание, опека, турниры и др.).

Нередко физиологи, занимающиеся проблемами высшей нервной деятельности, при изучении инстинктов, разделяют их на группы: 1) витальные, обеспечивающие потребности, неудовлетворение которых ведет к гибели, это инстинкты – пищевой, питьевой, оборонительный (активный – ястреб, пассивный – кролик), регулирование цикла (сон – бодрствование), экономии энергии или сил. Витальные инстинкты индивидуальны, не требуют участия другой особи; 2) саморазвития, обращенные в будущее, направленные на совершенствование психической деятельности: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой; 3) биосоциальные (ролевые), обеспечивают выживание вида посредством внутригрупповых взаимодействий: половые (выбор партнера), родительские (разделение ролей отца и матери), территориальные, эмоциональный резонанс (сопереживание, альтруизм), групповая иерархия – альтруистический эгоизм. Бисоциальные инстинкты индивидуальны, подчиняют отдельную особь общим интересам – “что хорошо виду, то хорошо и тебе”. В классификационных схемах иногда видна противоречивость потому, что понятие инстинкта еще далеко не оформлено (Правоторов, 2004).

Одним из основных положений в этологии есть понятие о комплексах фиксированных действий, имеющие основные признаки: 1) стереотипность – основные реакции складываются с нескольких двигательных актов, что образует жесткую, предусмотренную высокоспециализированную последовательность; 2) сложность, которая и отличает их от простых рефлекторных реакций; 3) свойственность всем представителям данного вида или всем особям данного пола, которые принадлежат к определенной возрастной группе и находятся в определенном физиологическом состоянии; 4) возникновение под влиянием простых, но высокоспецифических стимулов; 5) «самоистощаемость», поскольку осуществление КФД ведет к тому, что его с каждым разом тяжелее вызывать; 6) необходимость внешних раздражителей только как «пусковых» стимулов, поскольку реакция будет длиться даже в том случае, если в среде возникают изменения, которые это поведение сделают нецелесообразным; 7) независимость от прошлого опыта, поскольку этот сложный комплекс поведенческих реакций используется полностью с первого раза. Примерами КФД могут быть «реакция раскрытого клюва» у гнездовых птенцов при появлении родителей, выбрасывание языка у лягушек в период охоты на насекомых, разные формы брачного и агрессивного поведения у птиц, млекопитающих, реакция закатывания яйца в гнездо и т.д. Лоренц утверждал, что многие типы поведения животных сформированы на основе ряда комплексов фиксированных действий, которые характерны для животных данного вида и в основном генетически детерминированы. Он утверждал, что каждый комплекс фиксированных действий, или инстинкт, мотивирован энергией специфического действия. Этот механизм сравнивался с жидкостью в сосуде: каждый инстинкт соответствует своему «сосуду», и когда появляется пусковой раздражитель, жидкость «выливается» в форме инстинктивной силы, которая вызывает адекватное поведение. Тинберген высказал предположение, что эти сосуды, или центры инстинктов, организованы по иерархическому принципу, в результате чего энергия, ответственная за один тип активности, например, размножение будет вызывать ряд подчиненных активностей, как строительство гнезда, брачное и родительское поведение.

Структура инстинктивного поведения.

Ключевые раздражители действуют на животное принудительно, но это не означает, что у животного нет никакой возможности проявить собственную инициативу, совершить самостоятельный выбор. Инстинктивное, выборочное отношение животного к окружающей среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в выборе наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. В начале ХХ века (1919 г.) американский исследователь У. Крэг в работе «Влечения и антипатии как составляющие инстинкта» показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Он выделил 2 фазы: поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт). Крэг показал, что в естественных условиях животное ищет те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для выполнения определенной инстинктивной реакции. Например, животное ищет пищу, полового партнера, место для гнездования и т.д. Он назвал эти поисковые формы поведения аппетентными, а состояние животного в этот момент – аппетенцией. В поисковой фазе поведения существуют промежуточные раздражители, которые для животного не являются целью, но они необходимы для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения.

Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой потребление животным необходимых ему элементов среды. Она наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Завершающая фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна и определяется морфологическим строением тела животного. На этой фазе возможно проявление незначительных индивидуальных вариаций поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли или вообще отсутствуют в завершающей фазе поведения. К. Лоренц назвал эти завершающие акты поведенческих реакций эндогенными движениями, которые видотипичны, наследственны и не требуют специального обучения. Например, хищник поедает жертву.

Поисковая фаза более изменчива и адаптивна по отношению к условиям среды и является типичной для того или иного вида животного. В этой фазе переплетаются врожденные и приобретенные формы поведения, а также индивидуальный опыт животного. Для этой фазы характерна ориентировочно-исследовательская активность животного. За счет изменений аппетентного поведения инстинктивные реакции могут быть пластичными. В свою очередь подготовительная фаза делится на несколько этапов. Окончание подготовительной фазы наступает тогда, когда животное достигает ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор самцом певчей птицы гнездовой территории, либо занять прошлогоднюю, либо в борьбе с другими самцами, либо отыскать новую территорию и т. д. К. Лоренц поисковую фазу поведенческого акта относит к целенаправленному поведению. На этой стадии совершаются различные действия, которые подчинены определенной цели. Поисковая фаза очень важна для животного и является первостепенной жизненной необходимостью, как и потребление на завершающей фазе. В поисковой фазе любого инстинктивного акта (движения) содержатся все элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая даже высших форм поведения. Все, чему животное может научиться направлено к скорейшему, экономному достижению завершающего поведения. Как известно лабильность поведения не одинакова на разных этапах поисковой фазы и все более уменьшается по мере приближения к завершающей фазе. Переход от одного этапа поискового поведения к другому этапу означает активный поиск и нахождение животным ключевых раздражителей. Например, ласточка, приступая к строительству гнезда, должна найти место (ненаправленный осмотр местности), где можно собрать строительный материал для постройки гнезда. Это 1-й этап гнездостроительной деятельности, он лабилен и зависит от индивидуально-изменчивых компонентов поведения, от уже имеющего опыта. В зависимости от своих индивидуальных психических способностей каждая птица решает эту задачу по-своему, более или менее эффективно.

На 2-м этапе поисковой фазы осуществляется поиск и сбор гнездостроительного материала на найденном участке. Здесь возможности индивидуального изменения видотипичного поведения уже сужены, но индивидуальная сноровка играет немаловажную роль.

На 3-м этапе поисковой фазы осуществляется транспортировка гнездостроительного материала к месту постройки гнезда. Здесь уменьшается амплитуда индивидуальных отклонений на основе прежнего опыта. Здесь могут быть некоторые вариации в скорости транспортировки и траектории полета. В остальном поведение ласточки стереотипное.

На 4-м этапе отмечена завершающая фаза – прикрепление частичек строительного материала к субстрату выполняется стереотипичными инстинктивными движениями. Здесь видотипическое поведение дает нам различия в строении отдельных гнезд.

Как видно индивидуальный опыт реализуется в основном на начальных этапах поискового поведения, чем дальше от завершающей фазы (чем больше амплитуда изменчивости видотипичного поведения), тем больше возможности включения элементов научения, индивидуального опыта и больше их удельный вес.

Аппетентное поведение является средством индивидуального приспособления животных к меняющимся условиям окружающей среды. К этой фазе относятся проявления элементарной рассудочной деятельности животных, для достижения цели животное выбирает тот или иной путь, оперируя понятиями и законами, которые связывают предметы и явления окружающей среды. Например, хищник, испытывая ощущение голода, начинает искать добычу. Вначале он не имеет сведений о месте нахождения жертвы, поэтому его поисковая деятельность не направлена. Как только увидел потенциальную жертву, от которой исходит первый ключевой стимул (общий вид, размер, окраска, запах и т.д.), его поисковое поведение переходит в следующую стадию, имеющую определенное направление. Хищник уточняет местоположение, скорость передвижения жертвы и ориентируется на другие ключевые раздражители (стимулы). Затем хищник преследует или подкрадывается к жертве, после чего схватывает и умерщвляет ее. Если есть необходимость, перетаскивает ее в другое место, разделывает на куски, после чего поведение хищника вступает в завершающую фазу – непосредственное поедание добычи, которое видотипично и характерно каждому виду хищных животных. Все действия хищника, связанные с поиском, ловлей, умерщвлением жертвы относятся к поисковой фазе (аппетентному поведению). Эти действия имеют под собой инстинктивную основу и зависят в большей степени от индивидуального научения, приобретенного опыта животного и ситуаций. На каждом этапе поискового поведения есть подготовительные и завершающие фазы. Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего этапа и т.д., складывается сложная структура поведения животного. Например, птицы в период размножения: вначале идет выбор территории для постройки гнезда, следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, следующая – токование, затем спаривание, насиживание, забота о потомстве и т. д. При этом поведение животного состоит из циклов, которые складываются из серии повторяющихся простых поведенческих актов (постройка гнезда по определенной схеме – выбор места, поиск строительного материала, оценка его пригодности, определенными движениями придает форму гнезда и т. д.). Здесь переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула (смена стимулов). Состояние аппетенции происходит в условиях высокой возбудимости нервных центров, которые координируют физиологические реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия) действия». Этот потенциал накапливается под воздействием внешних (температура, освещенность и др.) и внутренних (гормоны) факторов в нервных центрах.

Таким образом, накопленная энергия высвобождается, после чего начинается поисковая фаза поведенческого акта. Нейрофизиологический механизм этих явлений отмечен в работах немецкого физиолога Э. Хольста, который в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности центральной нервной системы. Он отметил, что центральной нервной системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних стимулов. Работы Э. Хольста и др. ученых подтвердили, что уровень возбуждения в соответствующих нервных центрах оказывает влияние на характер протекания инстинктивных реакций. Опыты проводили на курах, раздражали током стволовые структуры мозга. В зависимости от локализации раздражаемой стволовой части мозга отмечали элементарные поведенческие реакции (клевание, ухаживание, агрессия и др.).

Сложность и изменчивость инстинктивного поведения.

Структура инстинктивного поведения очень сложна и возможна изменчивость структуры инстинктивного поведенческого акта. Поисковая фаза не всегда является реакцией отыскивания каких либо агентов окружающей среды. Она может быть и отрицательной. В таком случае животное уклоняется от определенных раздражителей и избегает их. Отдельные этапы поискового поведения могут выпадать, тогда фаза поискового поведения сокращается. Возможна инверсия (от лат. inversus – перевертывание) – изменение фазы любого процесса на 180⁰, перевернутый или извращенный процесс. Иногда поисковая фаза не проявляется полностью, т. к. завершающая фаза завершается быстро. В некоторых случаях поисковая фаза принимает форму завершающей, при этом настоящая завершающая фаза сохраняется, хотя эти фазы имеют качественно различную мотивацию. Возможны случаи неполного протекания инстинктивного акта, когда завершающая фаза совсем не достигается, тогда инстинктивный акт протекает не до конца.

Таким образом, мы видим, что имеется разнообразие протекания инстинктивных действий, и практически никогда в одно и тоже время не совершается только один инстинктивный акт, а имеются сложные взаимодействия нескольких действий.

Инстинкт как основа формирования поведения животных.

Любое поведенческое действие представляет собой совокупность взаимосвязанных компонентов – инстинкта и научения. Они не могут определять поведение животного отдельно друг от друга. В поведенческих актах может преобладать один из компонентов, но в чистом виде они не существуют. Разделение инстинкта и научения в поведенческих реакциях условно, и каждый из компонентов имеет свои особенности. Инстинктивное поведение может быть разделено на ряд инстинктивных действий (инстинктивных актов), которые складываются из инстинктивных движений (демонстрация поз, звуки и т.д.). Инстинктивный компонент поведения определяет функционирование органов животного и ориентацию этого функционирования во времени и пространстве. Наследственно закреплено как будут употребляться эти органы, когда и в каком направлении. Научение, как пластичный компонент поведения, не может изменить функционирование органов, но может повлиять на ориентацию их функций. Например, животное, которое не имеет гибких пальцев (заяц) нельзя обучить зажигать спички. У такого животного нет для этого морфологических и функциональных предпосылок. Процесс жизнедеятельности организма основывается на инстинктивных реакциях, а элементы научения достраиваются на их основе.

Развитие психического компонента поведения животных необходимо в процессе эволюции для того, чтобы приспособить инстинктивные реакции к условиям среды и обеспечить адаптацию животного к этим условиям. Врожденные реакции обеспечивают все жизненно необходимые функции, такие как процесс обмена веществ, размножение, забота о потомстве и др. Наследственные поведенческие реакции не могут учесть многообразия условий, с которыми сталкивается животное того или иного вида. Инстинктивное поведение включает в себя основные механизмы регулировки функционирования и ориентацию в пространстве и во времени, а процесс научения дополняет эту регулировку и ориентацию.

Внутренние факторы инстинктивного поведения.

Проблемы инстинкта и научения непосредственно связаны с проблемой внутренних и внешних факторов мотивации поведения. Еще античные мыслители считали, что индивидуальное научение определяется внешними факторами, а инстинктивное поведение определяется внутренними загадочными, неизвестными факторами. Природа этих факторов была неизвестна. Их поиск, уточнение позволили бы выяснить вопрос, что же определяет мотивацию поведения. В середине ХХ века американский биолог П. Уит проводил опыты с пауками и изучал плетение паутины при попадании в организм паука различных химических веществ. Необходимое для исследования химическое вещество наносилось на паутину или шприцем впрыскивалось в жертву, которая попалась в паутину. Удивительно, что каждое вещество, попавшее в организм паука, стимулировало паука плести разную паутину. Известно, что реакция плетения паутины у каждого вида пауков наследственная. Если в организм паука попадал кофеин, то паук плел бесформенную паутину из беспорядочно спутанных нитей и паук при этом испытывал нечто подобное неврозу. Хлоралгидрат вызывал оцепенение у паука, который не смог доплести паутину. Наоборот, лизергиновая кислота способствовала повышению концентрации внимания на плетении паутины, которую паук плел тщательно и ровно. Качество паутины превосходило естественное.

Внутренняя среда организма постоянна и разнообразные процессы регуляции направлены на поддержание физико-химического состава среды. Внутренняя среда постоянно обновляется и поддерживается на определенном уровне за счет саморегуляции, что обеспечивает все происходящие в организме процессы метаболизма. Стабильность внутренней среды организма это необходимое условие для жизни организма, при котором осуществляются необходимые биохимические и физиологические процессы. Незначительные отклонения от нормы воспринимаются интеррецепторами и приводят в действие механизм саморегуляции, чем и устраняются эти нарушения. Особенность внутренних процессов животного организма состоит в том, что они часто протекают в форме ритмов.

Советский зоопсихолог В. М. Боровский в 1930-е годы высказал предположение о том, что отклонения внутренних ритмов организма от нормы являются первичной мотивацией поведенческих реакций. В определенных условиях внутренняя согласованность физиологических ритмов нарушается, и прежнее равновесие в новых условиях не обеспечивает нормальное функционирование организма. Возникает внутреннее побуждение, направленное на восстановление внутреннего равновесия, таким образом, появляется потребность, на удовлетворение которой будет направлено инстинктивное действие. Важными источниками внутренних стимулов являются гормоны и рецепторы. Например, половые гормоны и гормоны гипофиза стимулируют целый ряд форм поведения, связанных с размножением (формирование пар, ухаживания, брачные игры, токование, и т. д.).

Первостепенное значение для внутренней мотивации имеют ритмические процессы, которые проходят в центральной нервной системе. Ритмическая активность ее стволовой части у позвоночных животных и брюшной нервной цепочки у беспозвоночных обеспечивает ориентацию поведения во времени. В настоящее время известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы, так называемые «биологические часы», которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма. Они как бы закладывают основу инстинктивного поведения животного, а факторы среды вносят в эти ритмы свои коррективы. Изменения могут быть связаны с действием разнообразных внешних стимулов (слуховых, зрительных, метеорологических факторов, времени суток и т.д.) и могут зависеть от общего физиологического состояния животного в определенный момент. Чаще всего в поведении животных отмечаются суточные (период суток), или циркадные, ритмы. Следует отметить, что эти ритмы отмечаются, даже если животное изолировать от всех факторов естественной среды. Кроме того, в течение дня могут быть краткосрочные ритмы. Немецкий этолог В. Шлейдт, отметил, что клохтанье индюка в течение дня повторяется с определенным ритмом, который повторяется даже при изоляции и лишении его слуха. Биологические или «внутренние часы» необходимы для ориентации животных в пространстве. Например, перелетные птицы при перелетах ориентируются по солнцу с учетом его положения в течение дня. Это происходит путем сопоставления полученной информации о положении солнца с внутренними циркадными ритмами.

Внутренние факторы создают в организме состояние, предшествующее проявлению инстинктивной реакции, но начало этой реакции может зависеть от внешних условий среды. Внутренние факторы среды обеспечивают готовность организма выполнить инстинктивное движение, а внешние стимулы могут быть не обязательны для проявления инстинктивной реакции. Например, немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы несколько зон. При их раздражении вызываются инстинкты, соответствующие каждой зоне. Если длительно воздействовать слабым электрическим током на одну и ту же зону, усиливая силу раздражения, можно наблюдать ряд инстинктивных действий, которые будут совершаться в том же порядке, что и в естественных условиях. Например, курица выполняла реакции связанные с появлением наземного хищника, которого в пределах видимости не было. Вначале проявляла легкое беспокойство, потом поднималась, хлопала крыльями, вскрикивала, а затем взлетала (см. рис. 1). Следует помнить, что в естественных условиях инстинктивные действия «запускаются» все же внешними факторами. Таким образом, поведение внутренне организовано и базируется на системах биологической саморегуляции и закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В чем и проявляется единство всех форм жизнедеятельности организма.

Внешние факторы инстинктивного поведения.

Если мы говорим об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то надо помнить, что эта независимость относительная. Животное способно по первому сигналу незамедлительно с максимальной пользой для себя реагировать на изменения в окружающей среде (изменение светового дня, колебание температуры и др.). Внешние факторы чаще играют роль своеобразных активаторов того или иного инстинктивного поведения.

Все инстинктивные движения заблокированы специальной системой «врожденных пусковых механизмов», представляющей собой совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих инстинктивных актов к ситуации, в которой такое поведение будет наиболее биологически адекватным, т. е. к «пусковой ситуации». Врожденный пусковой механизм реагирует на внешние раздражители или на их комбинации, т. к. для него характерна высокая избирательность. Каждый раздражитель, сигнал или их комбинация, будут специфичны для определенной инстинктивной реакции. Врожденный пусковой механизм распознает их, производит анализ, интегрирует информацию и снимает блокировку с данной реакции. К. Лоренц назвал такой механизм «разблокирования» инстинктивной реакции врожденной схемой реагирования. Инстинктивные действия проявляются в ответ на определённый набор внешних раздражителей, которые именуются «ключевыми» или «знаковыми». Внешний раздражитель составляет пусковую ситуацию и подходит как ключ к замку (врожденному пусковому механизму).

Ключевыми раздражителями могут выступать простые физические или химические признаки, их пространственные отношения или векторы. Носителями ключевых раздражителей могут быть животные, растения, различные объекты неживой природы. Ключевые раздражители разнообразны и могут быть зрительными, акустическими, химическими и др. Например, в половом поведении многих насекомых, некоторых млекопитающих ключевыми раздражителями служат химические вещества – так называемые половые аттрактанты, феромоны. К звуковым стимулам относятся крики, песни, специфичные для каждого вида животных. Зрительные ключевые стимулы получили название «релизеры», это различные морфологические признаки, такие как окраска тела, хохолки у птиц, гребни, наросты. Например, для самок утки кряквы релизером является «зеркальце» на маховых перьях селезня. Ключевыми стимулами могут быть специфические для вида комплексы телодвижений: позы подчинения, угрожающие позы, различные брачные ритуалы. Животное способно распознать ключевой раздражитель даже при первом предъявлении. Например, красное пятно у взрослой чайки вызывает у птенца реакцию «попрошайничества» (аналогия ключа и замка). Существуют настраивающие ключевые раздражители, которые понижают порог раздражимости нервных центров и направляют ключевые раздражители.

Ключевые раздражители подчинены закону суммации: с увеличением параметров раздражителя инстинктивная реакция увеличивается пропорционально. Например, чайка закатывала в гнездо яйцо-макет более крупного размера (супероптимальная реакция), плоский красный предмет с продолговатым выступом (ключевым раздражителем для появления реакции «попрошайничества» у птенцов серебристой чайки служат красный цвет и продолговатая форма). Реакция на ключевой стимул не всегда бывает адекватна ситуации и может не привести к желаемому результату. Тинберген это явление назвал «осечкой». Осечка в поведении животного происходит при столкновении со «сверхстимулом». Примером такого «сбоя» может служить выкармливание певчими птицами птенца кукушки. Ключевыми стимулами, которые заставляют певчую птицу кормить птенца, являются большой клюв и ярко окрашенный рот птенца. Эти два признака у кукушонка имеют «сверхнормальное» выражение. Тинберген пишет: «Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушонка, но и получают удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта». Осечка может происходить и во взаимоотношениях представителей разных классов. Например, птица кардинал на протяжении нескольких недель кормила насекомыми золотых рыбок в бассейне. Птица реагировала на широко открытый рот рыбок, являющийся для птицы ключевым стимулом при выкармливании птенцов. Инстинктивное поведение животных чаще всего обусловлено не отдельными факторами, а их комплексом, при сочетании внешних и внутренних факторов. Известно, что голуби кормят своих птенцов, отрыгивая «зобное молочко», богатое протеином. Процесс образования молочка стимулируется выделением гормона пролактина (внутренний стимул). Реакция отрыгивания вызывается внешней стимуляцией со стороны птенца, который своей тяжестью давит на зоб родителя. В зимний период такой реакции у голубя не происходит, потому что нет внешней стимуляции. Итак, нахождение, избегание важных компонентов внешней среды организмом осуществляется путем ориентации по типичным признакам компонентов – ключевым раздражителям. Результаты ориентации реализуются нейросенсорными системами (врожденными пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксированные компоненты инстинктивного поведения.

Инстинктивное поведение и общение.

Общение – это физическое (биологическое) и психическое (обмен информацией) взаимодействие между особями. Оно выражается в согласованном действии животных и тесно связано с групповым поведением. При общении существуют специальные формы поведения, выполняющие функции передачи информации между особями животных и имеющие сигнальное значение. Общение присуще всем высшим животным за исключением низших беспозвоночных животных. Все животные периодически вступают во внутривидовые контакты друг с другом (сфера размножения, контакт между половыми партнерами и др.). Представители одного вида скапливаются в местах, где имеются благоприятные условия (обилие пищи, оптимальные температурные факторы, влажность и т.д.). Это биологическое взаимодействие между организмами (общение) зародилось в процессе эволюции. Скопление, групповое поведение предполагают физические, биологические и психические взаимодействия (обмен информацией) между особями и выражаются в согласованных и интегрированных действиях. Об общении говорим тогда, когда осуществляется передача информации от одной особи к другой. Общение появляется тогда, когда действия животного приобретают сигнальное значение. Основой общения является коммуникация или обмен информацией. Для этого у животных имеется система видотипичных сигналов, последние адекватно воспринимаются всеми членами сообщества. Эта способность воспринимать и передавать информацию должна быть генетически фиксирована и является инстинктивной. Информативное содержание коммуникативных действий (зоосемантика) может служить опознаванию (принадлежность особи к определенному виду, полу, сообществу и т. д.), сигнализировать о физиологическом состоянии животного (голоде, половом возбуждении) или оповещать об опасности, нахождении корма, мест отдыха и т. д. По механизму действия (зоопрагматика) формы общения различаются каналами передачи информации (оптические, акустические, хи<