Развитие психики животных в раннем постнатальном (послеродовом) периоде.


Постнатальный период развития организма начинается сразу после его вылупления из яйца или рождения. Это поворотный период в развитии животного. Нельзя забывать о преемственности пренатального и постнатального периодов развития животного. Как известно, после рождения организма, появляются новые факторы в поведении и их закономерности. Родившийся организм из одной среды переходит в другую среду и сталкивается с различными внешними факторами среды. В таких условиях, чтобы быть жизнеспособным, организм обязан приобрести индивидуальный опыт. Но, при этом продолжается развитие врожденных форм поведения. В начальных этапах постнатального поведения закладываются основы взрослого поведения животных, как общения с другими особями и приспособления к изменчивым факторам окружающей среды. Этот период наиболее чувствительная фаза онтогенеза особи, когда организм активно реагирует на все влияния окружающей среды. Постнатальный период довольно специфичная фаза онтогенеза, особенно у новорожденных животных, особи которых отличаются по строению и образу жизни от взрослых (личинка, куколка, имаго у насекомых, головастик – лягушка, личинка пескоройка и минога у круглоротых). Большое значение для постнатального периода имеет степень зрелорождения животных. А. Н. Промптов в связи с этим ввел понятие «ранний биостарт», который будет ранним для незрелорождающихся особей птиц, т.к. птенцы самостоятельно не могут обеспечить жизнедеятельность и все зависит от родительской заботы. У зрелорожденных особей уже есть способность к самостоятельному выполнению всех функций сразу после рождения или вылупления из яйца. Но полное зрелорождение встречается значительно редко или выражено в той или иной степени. Как уже говорилось, зрелорожденные детеныши появляются на свет в уже сформированном состоянии и условно-рефлекторная деятельность у них развита и подвержена только отдельным дополнительным надстройкам и усложнениям. А у незрелорождающихся организмов к моменту рождения не сформированы условно-рефлекторные формы поведения, даже неразвиты некоторые врожденные формы, но, по мнению Л. А. Орбели, развитие их поведения более выгодно. Они могут адаптировать развитие своего поведения к изменчивым факторам окружающей среды (нервная система еще мало сформирована, затем идет переработка наследственных форм и возникновение новых условных форм поведения), поэтому формирование поведения часто более адекватно среде и более лабильно. Но решающее значение все же имеют способности животного того или иного вида (с различными сроками) к накоплению индивидуального опыта.

Инстинктивное поведение.

Инстинктивные движения проходят в онтогенезе стадии формирования и совершенствования. Эксперименты проводили на птицах и грызунах, у которых развиты отдельные двигательные реакции, однако они требуют дальнейшего развития. Например, американский ученый Э. Гесс проводил опыты с цыплятами, у которых врожденная реакция «клевания», и сразу после вылупления на глаза надевали очки, смещающие поле зрения на 7 градусов, а другим простые очки. Через определенный промежуток времени, птенцы в искажающих очках клевали на 7 градусов в сторону от цели. Отсюда следует, что двигательная клевательная реакция у птиц врожденная, но точность клевков повышается путем приобретения индивидуального опыта. Инстинктивные акты требуют для дальнейшего своего нормального формирования приобретения индивидуального опыта.

Врожденное узнавание.

Врожденные формы поведения в раннем постнатальном периоде животного проявляются в явлении врожденного узнавания. Например, реакция отыскивания соска новорожденным детенышем у млекопитающих. Детеныши способны ориентировать свои движения по тактильным раздражителям, двигаясь по направлению к прикосновению. Если к щенку прикоснуться к голове, он будет двигаться вперед, а если к боку, он повернется в сторону стимула. Для успеха своей жизнедеятельности детеныш после рождения обязан суметь сориентировать свое поведение по отношению факторов среды, как материнская особь, пища, враги и т.д. Новорожденное животное должно узнать биологически значимый фактор среды при первой встрече с ним и адекватно отреагировать на него. К. Э. Фабри писал: «Врожденное узнавание проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций … мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями «видовой памяти». Основу врожденного узнавания составляют таксисы. Ориентация поведения у новорожденного осуществляется по ключевым раздражителям (отдельным признакам биологически значимых объектов), а направление поведения основывается на врожденных пусковых механизмах. Все это в комплексе обеспечивает высокую избирательность врожденного узнавания. Также большое значение имеет в поведении животного ранний индивидуальный опыт, который тесно связан с процессами постнатального научения. Например, если стимул, на который существует врожденное узнавание, часто повторяется, но не имеет биологической значимости для животного, то оно постепенно «привыкает» к этому стимулу и перестает на него реагировать. Птенцы выводковых птиц обладают врожденной реакцией затаивания на приближение хищника. В начале такая реакция проявляется при появлении в небе любого движущегося предмета, но постепенно птенцы научаются реагировать на предметы избирательно и при виде безопасного стимула, как падающего листа с дерева, не затаиваются. Таким образом, врожденное узнавание уточняется путем приобретения раннего индивидуального опыта. Существуют примеры изменения сигнальных значений ключевых раздражителей в ходе раннего постнатального научения. Например, молодь осетровых рыб в первые дни жизни проявляет отрицательный фототаксис (уплывает с освещенных участков водоема) и стараются держаться в тени. Но при переходе к активному питанию у них образуются условные рефлексы на свет, т.е. проявляют положительный фототаксис.

Облигатное научение.

Помимо врожденного узнавания для поведения животных в раннем постнатальном периоде большое значение имеет облигатное научение. Т.е. все формы научения, которые являются жизненно важными для организма в естественных условиях. Облигатное научение специфично для каждого вида и близко к врожденному узнаванию и образует целостный комплекс. Для облигатного научения характерна привязанность к определенным периодам онтогенеза. Эти периоды получили название чувствительных, или сенсибельных, которые кратковременны. Одной из основных сфер поведения, в которых облигатное научение имеет большое значение, это формирование пищевого поведения. Путем облигатного научения животное учится распознавать отличительные признаки съедобной пищи. Если же предварительный контакт новорожденного со съедобной пищей отсутствует, то в дальнейшем распознавание пищевых объектов затруднительно. Путем облигатного научения формируются способы добычи пищи, это двигательные реакции, которые связаны с поимкой, захватом, расчленением и поеданием добычи. Эти движения врожденные, которые проявляются еще примитивно, в несовершенном виде и требуется их достройка на основе индивидуального опыта. Требуется некоторое время обучения и тренировок, чтобы движения стали синхронными и эффективными (особенно в игровом периоде). Совершенствование врожденных инстинктов у низших животных, не имеющих игрового периода в онтогенезе, происходит в целом за счет облигатного научения. У высших животных имеется особый период так называемый поздний постнатальный период, т.е. научение в процессе игр или игровой период. Облигатное научение в совершенствовании врожденного поведения характерно также беспозвоночным животным.

Факультативное научение.

В раннем постнатальном периоде факультативное научение служит как дополнение к облигатному научению. Проводились эксперименты по выяснению сроков формирования компонентов факультативного научения у детенышей разных видов. В эксперименте животному предъявляли искусственный стимул, который не является для этого вида биологически значимым. Например, у крысят в возрасте 20 дней можно выработать реакцию нажимания на рычаг – получения пищевого подкрепления. Установлено, что эти способности зависят от развития у них кратковременной памяти. У других незрелорождающихся животных факультативное научение начинается в более ранние сроки. Например, у детенышей низших обезьян можно выработать условную реакцию на звук уже в возрасте трех-четырех дней. Уже в первые дни после рождения у животных, особенно у зрелорождающихся животных, первые проявляются условные рефлексы на температурные и тактильные раздражители.

Манипулирование.

К. Э. Фабри писал, манипулирование – это «активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже – задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слонов), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т.д.».

В пищедобывательных и гнездостроительных процессах животное активно взаимодействует с различными компонентами внешней среды, при этом получает из нее информацию, а также происходит совершенствование двигательной активности. Манипулирование это высшая форма ориентировочно-исследовательской деятельности животных. Сроки начала манипулирования с предметами и его формы зависят от вида животного и его степени зрелорождения. В раннем постнатальном периоде манипулирование проявляется в простой форме. Например, щенки, до начала появления зрения и слуха, все время проводят во сне или в поисках соска и сосании. Первые движения щенков носят манипуляционный характер: они ползают, касаются матери (как основное направление манипуляционной активности) и своих собратьев (пассивное восприятие, биологически нейтральное в этот период) совершают еще не четкие движения захвата сосков и т.д.

Как видно, познавательное значение манипулирования в раннем постнатальном периоде у незрелорождающихся животных еще невелико. Напротив, у зрелорождающихся животных органы зрения и слуха функционируют с первых часов жизни, и это позволяет им активно взаимодействовать с окружающей средой.

Запечатление.

Важным моментом раннего постнатального периода онтогенеза является запечатление (импринтинг). Это одна из форм облигатного научения, включающая элементы факультативного научения. Первые исследования импринтинга были проведены Сполдингом. В опытах с цыплятами он отметил, что в возрасте двух-трех дней после вылупления они начинают преследовать любой движущийся предмет, т.е. впервые описал явление импринтинга. Но термин «импринтинг» и описание этого явления принадлежат этологу О. Хейнроту (1871-1945) в труде «Птицы средней Европы» (1912). Он проводил опыты по поведению новорожденных гусят и утят и тем самым заложил основу сравнительного метода в этологии. Было отмечено, если гусята в первый момент после вылупления запечатлели человека, то такие птенцы игнорировали других гусей и всюду следовали за человеком. Для того чтобы они нормально жили среди гусей, цыплят сразу после рождения помещали в мешок, а затем выпускали их к птицам. В этом случае запечатление на человека не произошло и поведение утят не будет нарушено. Затем исследования Хейнрота были расширены и дополнены опытами и наблюдениями К. Лоренца, который отметил одно из качеств импринтинга, как необратимость. Он применял метод сравнительной этологии и проводил исследования поведения птенцов кряквы, голубя, галки и других птиц и отметил, если произошло запечатление облика человека, то в дальнейшем они будут направлять на человека свое половое поведение. Лоренц отметил, узнавание объекта запечатления не имеет врожденной основы, хотя само поведение по отношению к объекту наследственно закреплено. Например, египетская горлица была импринтирована на человека, затем горлица стала проявлять поведение, связанное с ухаживанием, на человеческую руку и делала попытки спаривания с ней. Здесь врожденным является ритуал ухаживания как элемент полового поведения, объект ухаживания зависит от импринтинга. По мнению К. Лоренца, запечатление привязано к определенному периоду жизни животного – чувствительному (сенсибельному), а в последствии направляет его половое, «сыновнее» и социальное поведение. Лоренц считал, что сам процесс запечатления в данном случае определяется исключительно внутренними факторами, т.е. факторами эндогенной природы. Длительность и время начала сенсибельного периода зависят от жизненного опыта животного. В качестве объектов импринтинга могут выступать родительские особи, другие детеныши помета, будущие половые партнеры. Запечатлеваются типичные признаки особей того же вида или внешние признаки хищников (врагов) и предостерегающие крики, поведение родителей. Круг предметов, которые могут быть потенциально запечатлены ограничен. Например, птенцы ворона не будут проявлять реакцию следования по отношению к человеку, поскольку у человека нет специфических черт, присущих чертам взрослого ворона (способность летать, черная окраска, форма тела). Существует такое явление, как «множественное запечатление» у птенцов лысухи и камышницы в возрасте 3-6-и дней могут быть импритированы несколько разных предметов и при этом реакция следования проявляется на любой из этих разных предметов. Если же птенцы в течение первых дней жизни не увидели движущего предмета, чтобы за ним следовать, то в последствии реакция следования нарушается. Такие птенцы будут убегать при виде любой движущейся модели. Наблюдения показали, что запечатлеться может не весь облик предмета, а отдельные его детали. Сразу после появления из яйца птенцы курицы не боятся новых объектов и стремятся их исследовать, но по истечению нескольких дней проявляется реакция страха (убегания и при встрече с незнакомыми объектами). Например, в инкубаторе, птенец выделяет из окружающей среды цвет стен инкубатора. Такой птенец уже может выделять знакомые объекты и избегать незнакомых предметов, т.е. отличать «знакомое» от «незнакомого». При содержании цыплят вместе с курицей, очень скоро родительская особь и выводок становятся знакомыми объектами, и реакция страха на них не развивается. К.Лоренц считал, что импринтинг относится к формам поведения и отличен от других форм поведения. Импринтинг это научение организма тому, каким образом он должен реагировать на предмет, который запечатлелся. Импринтинг имеет отношение к формам перцептивного научения. Например, для того чтобы песня зяблика нормально сформировалась, птица должна ее прослушать в раннем онтогенезе и имела возможность попрактиковаться в этом на поздних стадиях развития. Фазу, когда птица запечатлевает новую песню, можно рассматривать как перцептивное научение. Импринтинг также имеет отношение к инструментальному научению. Например, Г. Бейтсон и К. Риз описали наблюдения за утятами и цыплятами, которые могут научиться нажимать на педаль, чтобы включить мелькающий свет. Такое обучение важно провести в период, чувствительный для запечатления.

Реакция следования.

В запечатлении более ярко проявляется реакция следования, которая заключается в неотступном движении вслед за родителями на определенном расстоянии и под определенным углом зрения и одновременно друг за другом, преодолевая препятствия. Реакция следования характерна для детенышей зрелорождающихся животных. Например, самка гоголя перед вылуплением птенцов покидает свое гнездо, расположенное в дупле дерева на высоте до 15 метров от земли и улетает. Возвратившись, она не влетает в дупло. А летает перед дуплом и издает призывные крики, которые побуждают птенцов покинуть гнездо. Птенцы приближаются к выходу дупла, выпрыгивают и опускаются вниз на землю. Такой процесс длится примерно 12 часов со времени вылупления. Произошло запечатление родительской особи. Самка ждет, пока весь выводок окажется на земле и сразу же начинает активное передвижение следом за материнской особью к водоему, примерно на расстояние двух километров. Птенцы неотступно двигаются за родительской особью, преодолевая препятствия. При этом источником подкрепления становятся ощущения от самих производимых движений. Затем мать входит в воду, и птенцы следуют за ней. Такая реакция характерна для пеганок, живущих в норах крутых берегов на высоте до 4 м от земли и птенцам чистиковых, гнездящихся на высоких скалах. Реакция следования хорошо развита у копытных животных. Их детеныши способны следовать за родителем, после несколько часов или меньше после рождения. Например, родившийся верблюжонок уже через 10 минут пытается встать на ноги и через 90 минут держится на ногах и в течение суток формируется реакция следования. У млекопитающих запечатление происходит на оптические, акустические и ольфакторные (запах родителя) признаки. У изолированных от материнской особи детенышей импринтинг может произойти на человека, если детеныш впервые увидел его во время чувствительного периода. Реакция следования выявлена у грызунов (морские свинки), тюленей и др. Благодаря реакции следования детеныши держатся возле родительской особи, которой легче направлять, контролировать и защищать потомство. Детеныши учатся отличать свою мать от других, стараются не отставать от нее (зебры). К. Э. Фабри отмечал «быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки». Реакция следования приурочена к чувствительному периоду, на протяжении которого она формируется (у гоголя 12 часов, уток и кур – 10-15 часов, у морских свинок от 6 до 40 дня жизни).

Половое запечатление.

Импритинг может влиять у взрослого животного на выбор полового партнера. Такое явление получило название полового запечатления и обеспечивает общение с половым партнером. Его результат проявляется значительно позже, когда животное научится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера на ранних этапах постнатального развития. Чаще всего половое запечатление происходит у самцов, они запоминают признаки материнской особи, как образец женской особи своего вида. Происходит, можно сказать «уточнение» будущего полового партнера. Происходит узнавание женских видотипичных признаков. Половое запечатление ярко проявляется у птиц. Этолог Ф. Шульц показал, что у самцов диких уток период полового запечатления ограничен 10-40 днями. В это время в естественных условиях утиная семья распадается. Самцы уток выбирают полового партнера, который напоминает по внешнему виду воспитавшую его самку. Самки предпочитают спариваться с самцами своего вида независимо от раннего опыта. Самцы видов с половым диморфизмом (различие животных разного пола по внешнему виду) должны более полагаться на ранний опыт, чтобы узнавать птиц своего вида. У млекопитающих половое запечатление более изучено у грызунов и копытных животных. У них большую роль в половом запечатлении играют ольфакторные стимулы. Итак, в ходе запечатления происходит постнатальное достраивание врожденного механизма поведения за счет приобретаемого опыта, при этом инстинктивное поведение уточняется, что обеспечивает эффективное выполнение инстинктивных действий.



Дата добавления: 2022-04-12; просмотров: 131;


Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2024 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.009 сек.