Покрытосеменные растения.

Отдел Покрытосеменные – Angiospermae, Anthophyta seu Magnoliophyta.Наиболее крупный отдел растительного царства, насчитывающий более 350 семейств, 13 тыс. родов и до 240 тыс. видов. Автотрофные цветковые растения – важнейший активный компонент биосферы. От их жизнедеятельности зависит течение общебиосферных процессов обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, климат, водный режим суши, характер процессов почвообразования. Эти растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни и распространены в самых различных местообитаниях во всех климатических зонах и на всех континентах. Эти возможности связаны с прогрессивными изменениями их морфологической структуры. Важнейшим изменением является появление цветка – уникального образования, совместившего структуру и функции органа полового и бесполого размножения. Главная часть цветка – пестик. Он возникает в результате срастания свободных краёв одного или нескольких плодолистиков (мегаспорофиллов), на которых ранее открыто «лежали» семязачатки. Пестик представляет собой своего рода замкнутый сосуд с находящимия внутри семязачатками. В нижней части пестика формируется полая камера – завязь (где и находятся семязачатки). В верхней части пестика формируется рыльце – важная часть пестика необходимая для улавливания и удержания пыльцы. После процесса оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого из семязачатков образуются семена. Таким образом, у покрытосеменных семена заключены в особый орган – плод, другие группы растений не имеют органа, гомологичного плоду. У покрытосеменных происходит максимальная редукция женского гаметофита – он представлен восемью клетками зародышевого мешка, а мужской гаметофит представлен всего двумя клетками. Необычен и процесс оплодотворения, он получил название двойного, биологический смысл этого уникального явления состоит в том, что образуется триплоидный, а значит, и более жизнеспособный эндосперм, в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных. Отдел Покрытосеменные растения разделены А. Л. Тахтаджяном на два класса: класс Двудольные и класс Однодольные. Класс Двудольные подразделяется в свою очередь на восемь подклассов, а класс Однодольные – на четыре.

Класс Двудольные – Magnoliopsida, seu Dicotyledones.Перечислим основные признаки класса Двудольных:

1. Зародыш обычно с двумя семядолями. Семядоли чаще всего с тремя главными проводящими пучками.

2. Листья простые и сложные, более или менее чётко разделены на черешок и пластинку. Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое.

3. Характерен вторичный рост осевых органов за счёт камбия; проводящая система стебля располагается кольцом, имеется лубяная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы.

4. Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни первого и последующего порядков.

5. Корневая система (до образования корневища) стержневая или ветвистая.

6. Современные травянистые формы возникли скорее всего от древесных вследствие снижения активности камбия и задержки онтогенеза.

7. Цветки главным образом пяти-, реже четырёхчленные.

Приведём основные признаки подклассов Двудольных:

1. Магнолииды.Большей частью древесные растения, реже наземные или водные травы, иногда паразиты. Сосуды у некоторых форм отсутствуют. В паренхимных тканях часто имеются секреторные клетки. Устьица обычно с двумя побочными клетками. Цветки как правило обоеполые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца двухклеточная, реже трёхклеточная. Гинецей в большинстве случаев апокарпный. Семязачатки чаще всего с двойным интегументом. Эндосперм обычно целлюлярный, реже нуклеарный, редко гелобиальный. Семена большей частью с маленьким или очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда также с периспермом. В подкласс магнолиид входят наиболее примитивные порядки двудольных, в том числе магнолиевые, бадьяновые, лавровые и нимфейные. Магнолииды в целом представляют собой группу, которая стоит наиболее близко к гипотетической исходной группе, давшей начало ныне живущим цветковым растениям.

2. Ранункулиды. Объединяет 4 порядка и 13 семейств. Близок к подклассу магнолиид, но более подвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами, секреторные клетки обычно отсутствуют. Устьица разных типов, в большинстве случаев без побочных клеток. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироцикличесеие. Пыльца обычно двухклеточная. Семязачатки обычно битегмальные и крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Семена чаще всего с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, редко без эндосперма. В подкласс ранункулид входит порядок лютиковых и близких к нему порядки. По всей вероятности, ранункулиды происходят непосредственно от магнолиид, скорее от предков типа бадьяновых.

3. Гамамелидиды.Включает 16 порядков с 22 семействами. Гамамелидиды очень древняя группа, непосредственно восходящая к древнейшим магнолиевым. Они специализировались как ветроопыляемые растения. Большей частью древесные растения с сосудами. Устьица с двумя или большим числом побочных клеток или побочные клетки отсутствуют. Цветки в большинстве случаев анемофильные, более или менее редуцированные, большей частью однополые. Зрелая пыльца большей частью двухклеточная. Гинецей обычно ценокарпный. Семязачатки часто битегмальные и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды большей частью односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма. В подкласс гамамелидиды входят порядки троходендровых, гамамелисовых, крапивных, буковых и близких к ним порядков. Гамамелидиды произошли, вероятно, непосредственно от магнолиид.

4. Кариофиллиды.Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с простой перфорацией. Устьица с 2 или 3 (редко 4) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные, крассинуцеллятные. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, обычно с периспермом. В подкласс кариофиллид входят порядки гвоздичных, гречишных и плюмбаговых. Кариофиллиды произошли, вероятно, от примитивных представителей ранункулид.

5. Дилленииды.Включает 31 порядок, 97 семейств, 1910 родов и около 36000 видов. Объединяет примитивных представителей, ещё сохраняющих общие черты с магнолиидами, и продвинутые более специализированные семейства, у которых цветки обычно с двойным околоцветником, спиральные, гемициклические и циклические, с ценокарпным гинецеем со сросшимися столбиками. Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным образом расчленённые. Устьица разных типов, большей частью без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с простой или ленточной перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или реже безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироциклический. Зрелая пыльца 2- или реже 3-клеточная. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные и большей частью крассинуцеллятные. Семена как правило с эндоспермом. В подкласс входят порядки диллениевых, чайных, фиалковых, мальвовых, вересковых, первоцветных, молочайных и др. По всей вероятности, дилленииды произошли от каких-то древних магнолиид.

6. Розиды.Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным способом расчленённые. Устьица разных типов, чаще всего без побочных клеток или с двумя побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семязачатки, как правило, битегмальные и крассинуцелятные. Семена с эндоспермом или без него. В подкласс розид входят порядки камнеломковых, розовых, бобовых, протейных, миртовых, рутовых, сапиндовых, гераниевых, кизиловых, аралиевых, крушиновых, санталовых и др. Розиды произошли, вероятно, от ближайших предков диллениид.

7. Ламииды. Крупнейший по числу видов подкласс, объединяет 11 порядков, 52 семейства, около 2400 родов и почти 40000 видов. Жизненные формы разнообразны. Листья чаще простые, без прилистников, супротивные. Эволюция цветка двигалась в направлении перехода от актиноморфности к резкой зигоморфности и высокой специализации сростнолепестного, обычно трубчатого околоцветника. Количество членов небольшое и фиксированное. Гинецей всегда ценокарпный и состоит ,как правило, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя.

8. Астериды.Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или различным образом расчленённые. Устьица большей частью с 2, 4 (часто) или с 6 (редко) побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинки, как правило, в одинаковом или меньшем числе с долями венчика. Зрелая пыльца 3- или 2-клеточная. Гинецей всегда ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный, обычно из 2 – 5, редко 6 – 14 плодолистиков. Семязачатки всегда унитегмальные, тенуинуцеллятные или редко крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него. В обширный подкласс астерид входят порядки ворсянковых, горечавковых, норичниковых, яснотковых, колокольчиковых, астровых и др. По всей вероятности, астериды происходят от примитивных розид, скорее всего от каких-то древних форм, близких к современным представителям порядка камнеломковых.

Систематика.