Регуляция окислительного фосфолирирования

Саморегуляция процессов окисления и фосфорилирования осуществляется путём дыхательного контроля – изменение скорости окисления в дыхательной цепи при изменении соотношения концентраций АТФ и АДФ. При увеличении концентрации АТФ, скорость переноса электронов по дыхательной цепи замедляется, и, наоборот, при увеличении концентрации АДФ скорость переноса электронов увеличивается.

Дыхательный контроль приводит в соответствие процессы образования и использования энергии в организме. В физиологических условиях процессы окисления и процессы синтеза АТФ тесно сопряжены. Степень сопряжения увеличивает гормон инсулин, витамины Е, К.

В то же время в физиологических и в патологических условиях возможно явление разобщения окисления и фосфорилирования.

Разобщение – частичное или полное прекращение синтеза АТФ при сохранении транспорта электронов по дыхательной цепи. Частичному разобщению способствуют высокие концентрации гормонов щитовидной железы, билирубина, свободных жирных кислот, динитрофенола.

Механизм действия разобщителей заключается в том, что, будучи жирорастворимыми веществами, они обеспечивают транспорт Н⁺ через внутреннюю мембрану митохондрий из межмембранного пространства в матрикс, минуя протонную АТФ-азу. В результате снижается протонный потенциал и, следовательно, синтез АТФ.

В физиологических условиях частичное разобщение выполняет важную терморегуляторную роль. В норме свободная энергия, равная 52 ккал/моль, распределяется следующим образом: 60% - используется на выполнение работы, 40% на согревание организма. При увеличении теплоотдачи организма при низкой внешней температуре происходит частичное разобщение окисления и фосфорилирования и в результате снижается доля свободной энергии использующейся на работу, но одновременно увеличивается энергия, расходуемая на поддержание температуры тела.

Таким образом, у хемотрофных организмов основным аккумулятором и основным источником энергии является АТФ. АТФ синтезируется из АДФ и расщепляется с образованием АДФ, поэтому в тканях постоянно осуществляется цикл АДФ - АТФ. Пути синтеза АТФ:

1. транспорт электронов по дыхательной цепи;

2. субстратное фосфорилирование – окисление некоторых субстратов обязательно сопровождается синтезом АТФ;

3. синтез АТФ из других макроэргов (за счёт креатинфосфата);

4. синтез АТФ из двух молекул АДФ.

АТФ является энергетической «разменной валютой» клетки.