Биогеоценоз и его структура

В природе популяции разных видов интегрируются в биоценозы. Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне среды и независимо от нее. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Пространство с более или менее однородными условиями, заселенные тем или иным сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом. Биотоп - это место существования, местообитание биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс организмов, характерный для какого-то конкретного биотопа. Любой биоценоз образует с биотопом биологическую систему более высокого ранга, чем биоценоз - макросистему -биогеоценоз. Биогеоценоз - исторически сложившаяся совокупность живых организмов (биоценоз) и абиотической среды вместе с занимаемым ими участком земной поверхности (биотопом) (рис. 23). Граница биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества (фитоценоза) - важнейшего компонента биоценозов. Для каждого биогеоценоза характерен свой тип вещественно-энергетического обмена. Биогеоценоз - составная часть природного ландшафта и элементарная биотерриториальная единица биосферы.

Термин «биогеоценоз» предложил в 1944 году академик В.Н. Сукачев (1880-1967). По В.Н. Сукачеву, «биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Формулируя понятие «биогеоценоз», В.Н. Сукачев объединил в нем структурную и функциональную значимость макросистемы.

Рис. 23. Схема структуры биогеоценоза

Биогеоценозы могут быть самых различных размеров: например, лес, озеро, луг и другие. Примером сравнительно простого биогеоценоза может служить небольшой водоем, пруд. Независимо от размеров и сложности любой биогеоценоз имеет следующий состав:

- продуценты - производители (зеленые растения),

- консументы - потребители (первичные - растительноядные животные, вторичные - плотоядные животные и т.д.),

- редуценты - разрушители (микроорганизмы),

- компоненты неживой природы.

Между ними возникают связи самых различных порядков. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией.

Деятельность человека преобразовала природные биогеоценозы, и на их смену пришли агробиогеоценозы, количество которых постоянно увеличивается. Их примерами являются сельскохозяйственные поля, сады, пастбища, полезащитные лесные полосы, пруды и водохранилища, каналы, осушенные болота. Агробиогеоценозы по своей структуре характеризуются незначительным числом видов, но высокой их численностью. В настоящее время агроценозами занято более 10% суши Земли. Если природные биогеоценозы - саморегулируемые системы, то агроценозы регулируются человеком.

Экосистема и типы экосистем

В экологии наряду с термином «биогеоценоз» используется термин «экосистема».Экосистема (от греч. oikos - жилище, местообитание, объединение), экологическая система - это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических явлений и процессов. Экосистема - первичная единица биосферы.

Термин «экосистема» предложен английским ботаником А.Д. Тенсли (1871-1955). А. Тенсли считал, что экосистемы, «с точки зрения эколога, представляют собой основные природные единицы на поверхности Земли», в которые входит «не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой биома, - факторы местообитания в самом широком смысле». Он подчеркивал, что для экосистем характерен «разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между органическим и неорганическим».

Между «экосистемой» и «биогеоценозом» обычно ставят знак равенства, однако они несколько отличаются друг от друга. «Экосистема» - более широкое понятие, применяемое как к естественным разным по размерам комплексам (например, океан, тундра, лес, лужа, муравейник, капля воды и т.д.), так и к искусственным (например, аквариум, кабина космического корабля, территория фермы, город). Размерность экосистемы определяется содержанием исследуемого сообщества и его среды. Границы биогеоценоза чаще всего определяются закономерным сочетанием растительных сообществ однородного видового состава и строения. Биогеоценоз является одним из вариантов экосистемы. Однако существенных различий между экосистемой и биогеоценозом практически нет, и в последние годы наиболее употребительным становится термин «экосистема».

Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет четких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера, подобно «матрешкам», входя одна в другую. Например, муравейник, пень, нора с ее населением (микроэкосистема) входят в состав лесной экосистемы (мезоэкосистема). Лесная экосистема наряду с такими экосистемами, как луг, водоем, пашня, входит в состав более крупных экосистем - водосборный бассейн, природная зона, физико-географический район (макроэкосистема). Все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан и составляют единое целое - биосферу - глобальную экосистему.

Экосистемы очень разнообразны. Их состав зависит от многих факторов, в первую очередь от климата, геологических условий и влияния человека. Если главную роль играют автотрофные организмы - продуценты (например, леса, луга, степи, болота и др.), системы называют автотрофными. Если же продуцентов в экосистеме нет либо их роль незначительна (например, экосистемы океанических глубин, высокогорных ледников), то такие экосистемы называют гетеротрофными. Различают наземные и водные экосистемы. Экосистемы могут быть как естественными, так и антропогенными (от греч. anthropos - человек и genos - происхождение), т.е. созданными человеком. Как, например, сельскохозяйственные, городские, промышленные экосистемы. Важнейшими природными экосистемами Земли являются: тайга; тундра и полярные пояса; океаны; побережья; болота, топи и мангровые заросли; степи умеренных широт; леса умеренных широт, саванны; пустыни; влажные экваториальные леса; горы; острова и другие.

Независимо от степени сложности экосистема характеризуется видовым составом, численностью входящих в нее организмов, биомассой, соотношением отдельных трофических групп, интенсивностью процессов продуцирования и деструкции органического вещества. Выделяют два подхода к изучению экологической системы: аналитический, при котором изучают отдельные части системы, и синтетический, когда изучают всю систему в целом.

Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах

Вне зависимости от величины и степени сложности экосистемы являются открытыми системами и в большей или меньшей степени требуют постоянного притока энергии и различных веществ. В процессе жизнедеятельности организмов происходит постоянный приток энергии и круговорот веществ, причем каждый вид использует лишь часть содержащейся в органических веществах энергии. Происходит этот процесс через цепи питания (трофические уровни), представляющие собой последовательность видов, извлекающих органические вещества и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено становится пищей для следующего (рис. 24).

Круговорот веществ - это перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам, через консументы или без них и опять к продуцентам. Растения - автотрофные организмы, способные в процессе фотосинтеза синтезировать органические вещества из неорганических, поэтому их называют продуцентами, илипроизводителями.

Рис. 24. Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме

Растения используются в качестве пищи животными, которые сами не способны к синтезу органики из неорганики. Такие гетеротрофные организмы называют консументами, илипотребителями. Бактерии и грибы выполняют главную роль в разложении отмершей органики на исходные неорганические вещества, возвращая их в среду. Поэтому их называют деструкторами или редуцентами, т. е. разрушителями или восстановителями.

Итак, органическое вещество, образованное растениями, переходит в тело животных, а затем при участии бактерий вновь превращается в неорганические вещества, усваиваемые растениями. Таким образом в экосистеме осуществляется круговорот веществ.

Поток энергии - переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому) (рис. 25). Солнце является единственным источником энергии на Земле. Оно обеспечивает постоянный, непрерывный, незамкнутый приток энергии на Землю. В отличие от веществ, которые циркулируют по звеньям экосистемы и входят в круговорот, используясь многократно, энергия может быть использована только один раз.

Для понимания процессов потока энергии в экосистемах важно знать законы термодинамики. Первый закон термодинамики гласит, что энергия не может создаваться заново и не исчезает, а только переходит из одной формы в другую. Поэтому энергия в экосистеме не может появиться сама собой, а поступает в нее извне - от Солнца.

Рис. 25. Поток энергии в экосистеме

Второй закон термодинамики гласит, что процессы, связанные с превращениями энергии, могут протекать самопроизвольно лишь при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную. В соответствии с этим законом растениями используется лишь часть поступающей в экосистему солнечной энергии. Остальная энергия рассеивается и переходит в тепловую, которая расходуется на нагревание среды экосистемы. Небольшая часть солнечной энергии, поглощенная растением, расходуется на продукционный процесс, т. е. образование биомассы. Далее, переходя на следующие трофические уровни, вместе с пищей в виде химических связей, энергия также рассеивается и уменьшается в количестве, пока полностью не рассеется.

Пищевая цепь - основной канал переноса энергии в экосистеме. Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного трофического уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Во-первых, основная часть энергии, усвоенная консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры и т.п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание. Во-вторых, часть энергии переходит в тело организма потребителя «в запас». В-третьих, некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно, из нее не высвобождается энергия. В последующем она высвобождается из экскрементов, но другими организмами (деструкторами), которые потребляют их в пищу. Выделение энергии с экскрементами у хищников невелико, у травоядных оно более значительно. Например, гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют с экскрементами до 70% энергии.

В каждом звене пищевой цепи большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев. В среднем, максимальные траты на дыхание в сумме с неусвоенной пищей составляют около 90% от потребленной. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой составляет всего около 10% энергии, употребленной в пищу. Нетрудно подсчитать, что энергия, доходящая до 5 уровня, составляет всего 0,01% энергии, поглощенной продуцентами. Эта закономерность называется «правилом десяти процентов». Она показывает, что цепь питания имеет ограниченное число звеньев, обычно не более 4-5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассеянной. Поэтому необходим постоянный приток энергии, чтобы экосистема могла существовать.