Рефлекс как основная форма нервной деятельности

Рефлексом называют ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляющуюся с участием центральной нервной системы. Раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию, может быть любое изменение внешней и внутренней среды организма.

Путь, по которому осуществляется рефлекс, называют рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев: рецептора, афферентного пути, центральной нервной системы, эфферентного пути и эффектора. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса.

Время, в течение которого импульс проходит через центральную нервную систему, называют центральным временем рефлекса. Время рефлекса зависит от интенсивности раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса, и, наоборот, чем меньше сила раздражения, тем больше время рефлекса.

Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или трех нейронов
(рис. 5). В трехнейронную рефлекторную дугу входят афферентный, вставочный и эфферентный нейроны. Дендрит афферентного нейрона начинается от рецептора, тело афферентного нейрона лежит в спинно-мозговом ганглии. Аксон афферентного нейрона от ганглия идет в составе задних корешков в центральную нервную систему и в задних рогах спинного мозга контактирует со вставочным нейроном. Аксон вставочного нейрона передает возбуждение в передние рога спинного мозга, к мотонейрону, аксон которого несет возбуждение к иннервируемому им органу. В большинстве рефлекторных актов связи между нейронами сложнее, чем это представлено в трехнейронной рефлекторной дуге, и вставочных нейронов в их дугах может быть много.

Рис. 5. Схема простой рефлекторной дуги:

1 — передний канатик спинного мозга, 2 — передний рог, 3 — боковой канатик,
4 — задний рог, 5 — задний корешок спинно-мозгового нерва, 6 — вставочный
(проводниковый) нейрон, 7 — приносящий (чувствительный) нейрон,
8 — спинно-мозговой «узел», 9 — спинно-мозговой нерв,
10 — корешок спинно-мозгового нерва, 11 — выносящий (двигательный) нейрон

Наиболее простая связь между нейронами имеет место в двухнейронной рефлекторной дуге. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактирует с телом клетки и дендритами мотонейрона в передних рогах спинного мозга. Особенностью двухнейронной дуги является и то, что рецептор и эффектор рефлексов, осуществляющихся по этому типу, лежат в одном и том же органе.
К двухнейронным относят сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный и др.). Двухнейронный характер этих рефлексов доказан электрофизиологическими исследованиями: было определено время прохождения импульса через один синапс, оно равно 2—3 м/с. Центральное время сухожильного рефлекса тоже равно приблизительно 3 м/с. Следовательно, при осуществлении сухожильного рефлекса импульс в центральной нервной системе проходит через один синапс (или несколько параллельно включенных). Можно рассчитать, сколько синапсов, (соответственно нейронов) последовательно включено в данную рефлекторную реакцию. Для этого нужно центральное время рефлекса разделить
на 3 м/с (время прохождения импульса через один синапс). Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называют моносинаптическими, а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс — полисинаптическими. Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. В работающем органе раздражаются рецепторы, и возникающее в них возбуждение по афферентным волокнам возвращается в центральную нервную систему. Каждый орган, будь это скелетные мышцы, осуществляющие движение, или ритмически сокращающаяся сердечная мышца, или мышцы постоянно пульсирующих сосудов, дыхательные мышцы и т. д., благодаря обратной импульсации «сообщает» нервным центрам о своем состоянии. В ответ на полученный афферентный сигнал нервный центр в каждый данный момент вносит свои поправки
в осуществляющийся рефлекторный акт. Поэтому принято говорить
не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.

Все рефлексы по происхождению делят на безусловные — врожденные (видовые рефлексы) и условные — приобретенные в процессе индивидуальной жизни животного или человека, выработанные при определенных условиях.

На основании биологического значения тех или иных рефлексов для организма их делят на оборонительные или защитные, направленные на удаление от раздражителя, пищевые, обеспечивающие добывание, потребление и переваривание пищи, половые, связанные с продолжением рода, ориентировочные или исследовательские, проявляющиеся в повороте тела и движении в сторону нового раздражителя, позно-тонические, или рефлексы положения тела в пространстве, и локомоторные — перемещения тела в пространстве.

В зависимости от расположения рецепторов, в ответ на раздражение которых возникает рефлекс, различают экстерорецептивные, возникающие в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, проприорецептивные — на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и суставов, висцерорецептивные — на раздражение рецепторов внутренних органов.

Классифицируют рефлексы и по органам, отвечающим на раздражение. При этом говорят о сердечных, дыхательных, сосудистых и других рефлексах.

Рефлексы различают и по характеру ответных реакций: секреторные, выражающиеся в выделении сока, выработанного железой, трофические, связанные с изменением обмена веществ, и двигательные, или моторные, характеризующиеся сократительной деятельностью поперечно-полосатых и гладких мышц. Последние составляют самую разнообразную группу рефлексов. При раздражении кожи возникают сгибательные, потирательные рефлексы, рефлексы почесывания и др. Раздражением кожи губ у ребенка вызывается сосательный рефлекс, роговицы глаза — мигательный. Сужение зрачка при действии света и его расширение в темноте представляют собой зрачковый рефлекс.

Двигательные проприорецептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов мышц и сухожилий. Так, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в результате ее растяжения возникает рефлекторное разгибание ноги в колене — коленный рефлекс, при ударе по ахиллову сухожилию — ахиллов рефлекс. Рефлексы, заключающиеся в сужении и расширении сосудов, называются сосудодвигательными. Двигательные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов гладкой мускулатуры внутренних органов, носят название висцеромоторных. С ними связаны движения желудка, кишечника, мочевого пузыря, мочеточников и др.

2.7. Строение, свойства и возрастные изменения
нервных центров

Нервный центр — это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции. О месте нахождения этих клеток судят по эффектам раздражения отдельных участков центральной нервной системы, нарушению функции после удаления тех или иных отделов мозга, результатам опытов с перерезками мозга на разных его уровнях и т. д. Группы клеток, регулирующих одну и ту же функцию, могут располагаться в разных отделах центральной нервной системы. При этом различно функциональное значение не только нейронов, лежащих в разных отделах центральной нервной системы, но и в одном и том же отделе.

Одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого неба и его поднятие, последующие сокращения мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают сокращение мышц мягкого неба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Свойства нервных центров зависят от строения и механизмов передачи возбуждения в синапсах.

В нервном центре возбуждение проводится в одном направлении, осуществляется значительно медленнее, чем в нервных волокнах, и трансформируется. Одностороннее проведение возбуждения в нервном центре. Возбуждение в центральной нервной системе проводится в одном направлении — с аксона на дендрит или тело клетки следующего нейрона. В основе этого свойства лежат особенности морфологической связи между нейронами. Одностороннее проведение возбуждения зависит также от строения синапса и гуморальной природы передачи в нем импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании.

В системе рефлекторной дуги медленнее всего проводится возбуждение в синапсах ЦНС. В связи с этим центральное время рефлекса зависит от количества вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше центральное время ее рефлекса. Его величина связана со сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательно включенные синапсы. Замедленное проведение возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессов: выделение медиатора на пресинап-тической мембране, его диффузия через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны, возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала и его переход в ПД (потенциал действия).

Нервный центр обладает малой лабильностью. Он постоянно получает от множества высоколабильных нервных волокон большое количество стимулов, превышающих его лабильность. Поэтому нервный центр работает с максимальной нагрузкой и легко утомляется. Исходя из синаптических механизмов проведения возбуждения, утомление в нервных центрах можно объяснить тем, что по мере работы нейрона истощаются запасы медиатора и становится невозможной передача импульсов в синапсах. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его холинорецепторов к медиатору, что называют десенситизацией.

В процессе эмбрионального развития нервной системы раньше всего формируются чувствительные нервные окончания, затем концевые пластинки и аксосоматические синапсы.

В первые дни жизни возбудимость нервной системы у новорожденных понижена. Для того чтобы вызвать ту или иную рефлекторную реакцию у новорожденных, требуется приложить силу раздражения
в 20 раз большую, чем у взрослых. У девятидневного ребенка интенсивность раздражения должна быть больше в 2—2,5 раза. В 12-дневном возрасте возбудимость центров становится больше, чем у взрослых. Возбудимость периферических нервов с возрастом постепенно повышается и к 5—9 месяцам становится больше, чем у взрослых. Показателем повышения возбудимости с возрастом является увеличение лабильности и уменьшение хронаксии. У детей волна возбуждения более длительна, чем у взрослых вследствие медленности процессов деполяризации и особенно реполяризации. Фоновая активность нейронов с возрастом увеличивается, а количество молчащих нейронов уменьшается. В организме ребенка в синапсах выделяется меньше медиатора, он быстрее расходуется, и поэтому работоспособность их нервной системы невелика, в результате чего у детей быстрее наступает утомление. Нервная система ребенка более чувствительна к недостатку кислорода вследствие высокого уровня обмена веществ. Клетки растущего организма требуют постоянного притока большого количества кислорода.

На ранних стадиях развития у растущего организма нервные центры обладают большей пластичностью и компенсаторной способностью. Так, при нарушении деятельности центра речи в раннем возрасте речевая функция может восстановиться за счет деятельности клеток других отделов центральной нервной системы. Если поражены клетки речевого центра, обычно расположенные в левом полушарии, то речевой центр может быть сформирован в правом полушарии и речевая функция восстанавливается.

2.8. Строение, функции и возрастные особенности
спинного мозга

Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, с узким центральным каналом внутри. Снаружи спинной мозг имеет три оболочки — твердую, паутинную, и мягкую.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. Внизу спинной мозг заканчивается на уровне I—II поясничных позвонков сужением — мозговым конусом, т которого тянется вниз концевая (терминальная) нить. Она в своих верхних отделах содержит нервную ткань, а ниже уровня II крестцового позвонка — это соединительно-тканное образование, представляющее собой продолжение всех трех оболочек спинного мозга. Заканчивается терминальная нить на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей. Терминальная нить окружена длинными корешками нижних спинно-мозговых нервов, которые образуют в позвоночном канале пучок, получивший название конского хвоста.

Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин — 45, у женщин 41—42 см), масса — около 34—38 г, что составляет примерно 2 % массы головного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга обнаруживаются два заметных утолщения — шейное и пояснично-крестцовое (рис. 6А). Их образование объясняется скоплением в этих частях мозга большого количества нервных клеток и волокон, иннервирующих верхние и нижние конечности.

А Б

Рис. 6. Строение спинного мозга:

А — вид сзади: 1 — продолговатый мозг; 2 — шейное утолщение;
3 — спинно-мозговые нервы; 4 — шейные нервы; 5 — задняя срединная щель;
6 — задняя латеральная борозда; 7 — грудные нервы;

Б — поперечный разрез: 1 — задний канатик белого вещества; 2 — задний рог
серого вещества; 3 — боковой канатик белого вещества; 4 — центральный
спинно-мозговой канал; 5 — белая спайка; 6 — передний рог серого вещества;
7 — передний канатик белого вещества

На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель. По срединной линии задней поверхности мозга проходит задняя срединная борозда. Передняя щель и задняя борозда являются границами, разделяющими спинной мозг на правую и левую симметричные половины.

На передней поверхности спинного мозга с каждой стороны от срединной щели проходит передняя латеральная борозда, которая является местом выхода из спинного мозга переднего (двигательного) корешка. Эта борозда служит также границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности спинного мозга, на каждой его половине, имеется задняя латеральная борозда, место вхождения в спинной мозг заднего (чувствительного) корешка. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками спинного мозга.

Передние корешки спинно-мозговых нервов состоят из отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга.

Задний корешок представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных (чувствительных) клеток, тела которых образуют спинно-мозговой узел, лежащий у места соединения заднего корешка с передним.

На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит
31 пара корешков спинно-мозговых нервов. Отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинно-мозговых нервов (два передних и два задних), называют сегментом спинного мозга. Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты спинного мозга. Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому порядковый номер сегмента спинного мозга и уровень их положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствует порядковым номерам одноименных позвонков.

Спинной мозг построен из серого и белого вещества (рис. 6Б). Серое вещество состоит из тел нервных клеток и нервных волокон — отростков нервных клеток. Белое вещество образовано только нервными волокнами — отростками нервных клеток как самого спинного мозга, так и головного мозга. Серое вещество в спинном мозге занимает центральное положение. В центре серого вещества проходит центральный канал. Снаружи от серого вещества располагается белое вещество спинного мозга.

В каждой половине спинного мозга серое вещество образует серые столбы. Правый и левый серые столбы соединены поперечной пластинкой — серой спайкой, в центре которой видно отверстие центрального канала. Кпереди от центрального канала находится передняя спайка спинного мозга, кзади — задняя спайка. На поперечном разрезе спинного мозга серые столбы вместе с серой спайкой имеют форму буквы «Н» или бабочки с расправленными крыльями. Образованные в стороны выступы серого вещества получили название рогов. Выделяют парные, более широкие передние рога и узкие, также парные задние рога. В передних рогах спинного мозга расположены крупные нервные клетки — двигательные нейроны. Их длинные отростки — нейриты образуют основную часть волокон передних корешков спинно-мозговых нервов. Нейроны, расположенные в каждом переднем роге, образуют пять крупных ядер (нервных центров): два медиальных и два латеральных, а также центральное ядро. Отростки клеток этих ядер направляются к скелетным мышцам. В середине заднего рога располагается собственное его ядро. Оно состоит из так называемых вставочных нейронов, отростки которых (аксоны) направляются в передний рог, а также переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга. В основании заднего рога располагается другое ядро, образованное крупными вставочными нейронами с сильно разветвленными дендритами. На нервных клетках ядер задних рогов заканчиваются нервные волокна (чувствительные) задних корешков, являющихся отростками нервных клеток, тела которых располагаются в межпозвоночных спинно-мозговых узлах.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передними и задними рогами. В этой зоне на протяжении от VIII шейного по II поясничный сегмент имеются выступы серого вещества — боковые рога. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде групп нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинно-мозговых нервов.

В белом веществе выделяют три парных канатика. Передний канатик расположен между срединной щелью медиально и передней латеральной бороздой — с латеральной стороны (место выхода передних корешков). Задний канатик находится между задней срединной и задней латеральной бороздами, боковой канатик — между передней и задней латеральными бороздами. Состоит белое вещество из нервных волокон, по которым нервные импульсы следуют или вверх, в сторону головного мозга, или вниз — к ниже расположенным сегментам спинного мозга.
В глубине всех канатиков, в непосредственной близости от серого вещества, лежат короткие межсегментарные нервные волокна, соединяющие соседние сегменты спинного мозга. По этим волокнам устанавливается связь между остальными сегментами, поэтому эти пучки выделяются в собственный сегментарный аппарат спинного мозга. Волокна нейронов спинно-мозговых ганглиев, проникающие в спинной мозг в составе задних корешков, частично вступают в задний рог, частично продолжают свой путь по различным направлениям. Некоторые волокна оканчиваются на вставочных нейронах задних рогов противоположной стороны или на нейронах автономной нервной системы боковых рогов. Другие волокна входят в состав задних канатиков и поднимаются вверх, к головному мозгу. Они относятся к восходящим проводящим путям спинного мозга.

Проводящие пути спинного мозга расположены кнаружи от его межсегментарных (собственных) пучков. По проводящим путям в восходящем направлении проходят импульсы от чувствительных и вставочных нейронов спинного мозга в головной. В нисходящем направлении импульсы следуют от вышележащих нервных клеток головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга.

Функциональное значение спинного мозга заключается в том, что он проводит возбуждение в восходящем и нисходящем направлениях и осуществляет рефлекторную функцию. Спинной мозг связывает головной мозг с туловищем и конечностями. От кожи, мышц, сухожилий и суставов, а также от внутренних органов афферентные импульсы поступают в восходящем направлении в различные отделы головного мозга. В нисходящем направлении передаются регулирующие влияния головного мозга к рабочим органам и системам организма человека. Афферентные и эфферентные влияния передаются по спинно-мозговым корешкам. При повреждении спинно-мозговых корешков возникает расстройство движений. Спинной мозг осуществляет регуляторную функцию как единое целое с головным мозгом. Он участвует в осуществлении всех сложных двигательных и вегетативных функций организма, которые могут быть результатом рефлекторной деятельности самого спинного мозга или вышележащих отделов головного мозга.

Спинной мозг новорожденного имеет длину 14 см. Нижняя граница мозга находится на уровне нижнего края II поясничного позвонка.
К двум годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к 10 годам, по сравнению с периодом новорожденности, удваивается. Наиболее быстро растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного составляет около 5,0 г (0,1 % массы тела, у взрослых — 0,04 %). У детей одного года масса спинного мозга составляет около 10 г. К трем годам масса спинного мозга превышает 13 г, к 7 годам равна примерно 19 г, к 14 годам — в среднем 22 г. У новорожденного центральный канал шире, чем у взрослого. Уменьшение его просвета происходит главным образом в течение 1—2-го годов, а также в более поздние возрастные периоды, когда происходит увеличение массы серого и белого вещества. Объем серого вещества спинного мозга увеличивается быстро, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, формирование которого происходит в более ранние сроки по сравнению с длинными проводящими путями, образующими связи спинного мозга с головным мозгом.

2.9. Строение, функции и возрастные особенности
головного мозга

Головной мозг располагается в полости черепа, имеет сложную форму, которая соответствует рельефу свода черепа и черепных ямок. Верхне-боковые отделы головного мозга выпуклые, основание — уплощено и имеет многие неровности. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных нервов.

Рис. 7. Строение головного мозга (вертикальный разрез):

1 — мозолистое тело; 2 —свод; 3 — таламус; 4 — крыша среднего мозга;
5 — сосцевидное тело; 6 — водопровод среднего мозга; 7 — ножка мозга;
8 — зрительный перекрест; 9 — 4-й желудочек; 10 — гипофиз; 11 — мост;
12 — мозжечок

Масса головного мозга у взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. В среднем она равна у мужчин 1394 г, у женщин — 1245 г. Эта разница обусловлена меньшей массой тела у женщин. В головном мозге выделяют пять основных отделов (рис. 7): продолговатый мозг, задний мозг (мост, мозжечок), средний (ножки мозга и четверохолмие), промежуточный (таламус, эпиталамус, метаталамус, гипоталамус) и конечный, или большие полушария. Продолговатый мозг, мост, средний мозг объединяются под названием ствол мозга, куда некоторые ученые относят промежуточный мозг. Масса четырех отделов составляет 20 % массы головного мозга. Остальные 80 % массы головного мозга приходятся на большие полушария. Головной мозг покрыт тремя оболочками. Наружная — твердая оболочка, средняя — паутинная и внутренняя — мягкая оболочка мозга.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков
1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней границей является задний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма его приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх.

Продолговатый мозг построен из белого и серого веществ. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами IX, X, XI, XII пар черепных нервов, олив, ретикулярной формации, центрами дыхания и кровообращения. Белое вещество образовано нервными волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути. Двигательные проводящие пути (нисходящие) располагаются в передних отделах продолговатого мозга, чувствительные (восходящие) лежат более дорзально. Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, образующих сеть, расположенную в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг). Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной системы, включая кору полушарий большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

Выше продолговатого мозга располагается мост, а кзади от него находится мозжечок.

Мост (Варолиев мост) имеет вид лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки. В задней части моста (покрышке) располагается ретикулярная формация, где залегают ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, проходят восходящие проводящие пути моста. Передняя часть моста состоит из нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся ядра серого вещества. Проводящие пути передней части моста связывают кору больших полушарий со спинным мозгом, с двигательными ядрами черепных нервов и корой мозжечка.

Продолговатый мозг и мост выполняют важнейшие функции. В чувствительные ядра черепных нервов, расположенные в этих отделах мозга, поступают нервные импульсы от кожи головы, слизистых оболочек рта и полости носа, глотки и гортани, от органов пищеварения и дыхания, от органа зрения и органа слуха, от вестибулярного аппарата, сердца и сосудов. По аксонам клеток двигательных и вегетативных (парасимпатических) ядер продолговатого мозга и моста импульсы следуют не только к скелетным мышцам головы (жевательным, мимическим, языка и глотки), но и к гладкой мускулатуре органов пищеварения, дыхания и сердечно-сосудистой системы, к слюнным и другим многочисленным железам. Через ядра продолговатого мозга выполняются многие рефлекторные акты, в том числе защитные (кашель, мигание, слезоотделение, чихание). Нервные центры (ядра) продолговатого мозга участвуют в рефлекторных актах глотания, секреторной функции пищеварительных желез. Вестибулярные (преддверные) ядра, в которых берет начало преддверно-спинно-мозговой путь, выполняют сложнорефлекторные акты перераспределения тонуса скелетных мышц, равновесия, обеспечивают «позу стояния». Эти рефлексы получили название установочных рефлексов. Расположенные в продолговатом мозге важнейшие дыхательный и сосудодвигательный (сердечно-сосудистый) центры участвуют в регуляции функции дыхания (вентиляции легких), деятельности сердца и сосудов. Повреждение этих центров приводит к смерти.

Мозжечок выполняет функции координации быстрых целенаправленных произвольных движений, регуляции позы и мышечного тонуса, поддержания равновесия тела. У мозжечка различают два выпуклых полушария и червь — непарную срединную часть. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды (щели), между которыми расположены узкие и длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см². Глубокие борозды делят мозжечок на дольки. На разрезе мозжечок состоит из серого и белого веществ. Серое вещество (кора мозжечка) находится на поверхности и тонким слоем (1—2,5 мм) покрывает белое вещество. Белое вещество находится внутри мозжечка.

В коре мозжечка выделяют три слоя: наружный — молекулярный, средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний — зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), размерами до 40 мкм, располагаются в среднем слое в один ряд. Это эфферентные нейроны коры мозжечка, аксоны которых направляются к нейронам ядер мозжечка и к таламусу, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярным слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают импульсы грушевидным нейронам. В толще белого вещества мозжечка имеются скопления серого вещества — парные ядра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние — с мостом, верхние — с четверохолмием.

У человека при нарушении функций мозжечка наступает расстройство двигательных актов. К ним относятся астения, астазия, атаксия, дистония и дисметрия. Астения заключается в снижении силы мышечных сокращений, появлении утомляемости, которую можно объяснить повышением энергетических затрат организма, так как движения производятся неэкономно, с участием большого количества мышц. Астазия — утрата способности мышц к длительному тетаническому сокращению, вследствие чего конечности и голова непрерывно дрожат или качаются. Поэтому человеку приходится делать несколько проб, чтобы осуществить целенаправленное движение. Атаксия — нарушение точности движений. Человек не может сразу взять карандаш со стола, его рука попадает на стол рядом с карандашом. Человек не может пальцем точно достать кончик носа. При этом поражении мозжечка нарушается походка. Она напоминает походку пьяного человека. Дисметрия — несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения. Человек, идущий по лестнице, поднимает ногу выше, чем это нужно, для того чтобы переступить на следующую ступеньку, или поднимает ее недостаточно высоко и спотыкается, т. е. дисметрия может выражаться в понижении и повышении интенсивности рефлекторных реакций. Дистония — нарушение тонуса мышц, причем он может быть как понижен, так и повышен.

Нарушения движений, наступающие при поражениях мозжечка, могут быть компенсированы корой больших полушарий. Роль мозжечка важна при осуществлении произвольных движений, и его функция состоит в согласовании быстрых и медленных компонентов двигательного акта. Это осуществляется путем взаимодействия мозжечка со структурами мозгового ствола, ретикулярной формацией и двусторонними связями с корой больших полушарий. Мозжечок принимает участие в регуляции вегетативных, функций, оказывая облегчающее или угнетающее влияние на сердечно-сосудистую систему, дыхание, пищеваритель-ный тракт, терморегуляцию.

Средний мозг расположен над мостом и представлен ножками мозга и четверохолмием. Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находится черная субстанция, содержащая сильно пигментированные клетки. Через средний мозг проходят восходящие пути к зрительному бугру, большим полушариям и мозжечку и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу. В среднем мозге располагается большое количество нейронов ретикулярной формации. В четверохолмии выделяют верхние, или передние, и нижние, или задние, бугры четверохолмий.

Функциональное значение среднего мозга связано в основном с ядрами четверохолмия, в верхних буграх которого расположены центры ориентировочных рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения, поэтому этот отдел называют первичными зрительными центрами. Верхние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении сложных зрительных рефлекторных реакций, например зрачковых рефлексов. Нижние бугры четверохолмия регулируют ориентиро-вочные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые раздражения.
Их называют первичными слуховыми центрами. Ядра, расположенные в передних и задних буграх четверохолмия, обеспечивают возникновение «сторожевого» рефлекса в ответ на зрительные и звуковые раздражения, который проявляется в повороте головы и туловища в сторону раздражителя. Со средним мозгом связано осуществление выпрямительных рефлексов. Статокинетические рефлексы направлены на возвращение тела в исходное положение при перемещении тела, в пространстве, при вращении. С черной субстанцией связана регуляция тонуса и различных тонких движений, например, мелких движений пальцев рук. С ее участием осуществляется координация таких сложнорефлекторных актов, как жевание и глотание.

Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) — парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Таламус является подкорковым центром общей чувствительности (болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной). В зрительных буграх насчитывается около 40 ядер, которые связаны между собой, с подкорковыми ядрами и ядрами ретикулярной формации.

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, является железой внутренней секреции. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса и являются подкорковыми центрами слухового и зрительного анализаторов. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус представляет собой вентральную часть промежуточного мозга. В сером веществе передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное (околожелудочковое) ядра, в задней его части наиболее крупными ядрами являются медиальное и латеральное. Гипоталамус является также центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы функций внутренних органов.

В гипоталамусе, наряду с нейронами обычного типа, имеются нейросекреторные клетки, которые вырабатывают белковые вещества — медиаторы. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему, в которой гипоталамус играет регулирующую роль, а гипофиз — эффекторную. В гипоталамусе имеется более 30 ядер, большинство из них парные. Клетки супраоптического ядра вырабатывают вазопрессин (антидиуретический гормон), а клетки паравентрикулярного ядра — окситоцин. Эти биологически активные вещества по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер средней гипоталамической зоны (дугообразного, серобугорных, вентромедиального, инфундибулярного) вырабатывают рилизинг-факторы (стимуляторы функций), а также тормозящие факторы (статины), поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. Таким образом, гипоталамус является не только связующим звеном между нервной системой и эндокринным аппаратом, но и активно воздействует на функции желез внутренней секреции.

В гипоталамусе, являющемся высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы, расположены центры, обеспе