Тест по классу Gastropoda

1. Класс Gastropoda разделяют на подклассы на основании:

а) образа жизни; б) типа строения раковины; в) способа дыхания и расположения жабр; г) способа размножения.

2. Легочное дыхание имеет род:

а) Rapana; б) Spiratella; в) Patella; г) Helix.

3. Самые древние представители гастропод:

а) Mesogastropoda; б) Pulmonata; в) Archaeogastropoda; г) Opistobranchia.

4. Породообразующее значение имеют:

а) Patella; б) Pteropoda; в) Lymnaea; г) Turritella.

5. Какой из названных родов имеет конвергентное сходство с родом Serpula:

а) Euomphalus; б) Rapana; в) Spiratella; г) Vermetus.

Класс Cephalopoda. Головоногие C₃-Q(kephale – голова; podos – нога)

Головоногие – это морские стеногалинные двусторонне-симметричные животные с хорошо обособленной головой и самой высокоразвитой нервной системой среди беспозвоночных. Их часто называют приматами моря. Среди цефалопод известно 600 видов современных и около 10 000 ископаемых видов. Головоногих делят на наружнораковинных и внутреннераковинных. К современным наружнораковинным головоногим принадлежит род Nautilus, а внутреннераковинные представлены тремя отрядами: кальмары, каракатицы и осьминоги. Вымершие головоногие моллюски объединяют аммонитов, белемнитов, ортоцератоидей, эндоцератоидей и другие группы. Размеры мягкого тела современных кальмаров достигают 18 метров: 6 м мешковидное тело с головой и 12 м щупальца. Раковины ископаемых аммонитов юрского периода в тропических морях достигали 2 метров в диаметре.

Строение мягкого тела. Головоногие имеют двусторонне-симметричное мешковидное тело с хорошо обособленной головой. Нога, сросшаяся с головой, преобразована в щупальца и воронку. Воронка представляет из себя коническую трубку, которая одним концом сопряжена с мантией, а другим обращена во внешнюю среду. Через воронку из мантийной полости моллюск выбрасывает воду и движется реактивно задним концом тела вперед. Щупалец может быть до 100. Они расположены вокруг ротового отверстия. На щупальцах находятся присоски, с помощью которых животное удерживает добычу. У кальмаров имеются конхиолиновые крючочки – онихиты.

Цефалоподы по способу питания – хищники. В ротовой полости у них, как и у гастропод, расположена радула, для измельчения пищи. Щупальца служат для передвижения, захвата пищи и защиты от врагов. Животные дышат жабрами, расположенными в мантийной полости.

Высокого уровня развития достигают нервная и кровеносная системы и органы чувств. Головные нервные узлы образуют подобие головного мозга, прикрытого сверху хрящевидной капсулой. Зрение головоногих стереоскопическое. Глаза гигантских кальмаров достигают 30 см, в то время как у кита всего 10 см. У некоторых современных цефалопод есть чернильный мешок, служащий для защиты.

Строение раковины. Раковина головоногих моллюсков может быть прямая, изогнутая или спирально-свернутая (рис. 58), двусторонне-симметричная, известковая, открывающаяся наружу устьем (апертурой). При опасности головной отдел вместе с щупальцами втягивался в раковину и закрывлся капюшоном.

В раковине выделяется наружная сторона – брюшная, внутренняя –спинная, а также боковые стороны.

Рис. 58. Форма раковин головоногих моллюсков (И.А. Михайлова, О.Б. Бондаренко, 1997)

Раковины головоногих моллюсков разделены на камеры перегородками (септами), которые бывают различных очертаний (рис. 59).

Рис. 59. Типы перегородочных (лопастных) линий головоногих моллюсков

Рассмотрим строение раковины на примере современного наружнораковинного моллюска рода Nautilus. Раковина, выделяемая мантией, представляет собой спирально-свернутую трубку, состоящую из нескольких оборотов, расположенных в одной плоскости (рис. 60).

Обороты разделены септами (перегородками) на камеры. След от прикрепления перегородки к раковине изнутри называется перегородочная (лопастная) линия. Мягкое тело помещается в так называемой жилой камере, которая занимает примерно 1/3 последнего оборота. Остальные камеры заполнены жидкостью или газом. Они называются гидростатические и все вместе образуют фрагмокон. Количество жидкости в последних регулируется сифоном, что позволяет цефалоподам перемещаться в толще воды. От заднего конца мягкого тела протягивается тонкий кожистый тяж – сифон. У Наутилуса сифон расположен в центре. В тех местах, где сифональная трубка проходит через перегородки, их края отгибаются назад, образуя короткие септальные трубки.

Cистематика класса основана на строении раковины для ископаемых (вымерших) цефалопод и на строении мягкого тела для современных.

Класс Cephalopoda разделяют на семь подклассов: Nautiloidea C₃-Q, Orthoceratoidea O-T, Endoceratoidea O, Ammonoidea D-K, Coleoidea C-Q, Actinoceratoidea O-C₂, Bactritoidea D-P. Рассмотрим первые пять из них, имеющих большое значение для стратиграфии. Классификация класса головоногих моллюсков приведена в таблице 20.

Подкласс Наутилоидеи. NautiloideaC₃-Q (греч. nautes – моряк, народное название кораблик)

Раковина наутилоидей может быть прямая, согнутая, полуинволютная, псевдоинволютные, обычно гладкая, реже слабо морщинистая. Перегородочная линия почти прямая или в различной степени волнистая. Сифон центральный иногда смещен к краю раковины. Септальные трубки короткие прямые или отогнуты назад. Характерный род Nautilus P₃-Q.

Подкласс Orthoceratoidea. Ортоцератоидеи O-T(греч. orthos –прямой; keras –рог)

Раковина прямая, иногда слабо изогнутая, длинно-коническая, в поперечном сечении круглая или овальная, достигающая до 1,5 м в длину. Поверхность раковины гладкая или с поперечной кольцеобразной и продольной скульптурой. Перегородочная линия прямая или слабо изогнутая. Сифон узкий, обычно расположен в осевой части раковины. Характерный представитель род Orthoceras O₂.

Рис. 60. Строение раковины современного Наутилуса

Подкласс Endoceratoidea. Эндоцератоидеи O (греч. endon – внутри; keras – рог)

Раковины эндоцератоидей прямые с круглым, овальным или несколько иным поперечным сечением. Поверхность их гладкая или с кольчатой скульптурой. Размеры раковин разной величины до 3-4 м и даже 9,5 м в длину, диаметром до 15 см и более. Сифон широкий (до трети диаметра раковины), как правило - краевой, расположен преимущественно на брюшной стороне. Перегородки простые, перегородочные линии прямые или со слабыми изгибами. Время распространения – ордовикский период. Типичный представитель род Endoceras O.

Подкласс Ammonoidea. Аммоноидеи D-K(Ammon – египетское божество со спирально-скрученными рогами)

Аммоноидеи очень важная для биостратиграфии группа ископаемых. Интенсивная эволюция, быстрое расселение в пределах ареала обитания, независимость от фаций, обусловленная пелагическим образом жизни, определила чрезвычайно важное значение аммоноидей как руководящих форм. Аммоноидеи применяются для региональных и межрегиональных корреляций, комплексы этих ископаемых положены в основу выделения не только ярусов, но и зон – наиболее дробных подразделений международной стратиграфической шкалы.

Раковина большинства аммоноидей двусторонне-симметричная, из нескольких оборотов, расположенных в одной плоскости, либо соприкасающихся друг с другом (эволютная раковина) или в различной степени каждый последующий оборот перекрывает предыдущий (полуэволютные, полуинволютные и инволютные раковины). Такие раковины называются мономорфными, т.е. с одинаковым типом прилегания оборотов. Меньшее количество аммоноидей строит гетероморфную раковину, тип расположения трубки бывает самый разный (Turrilites K₂, Baculites K₂, Nipponites K₂). Сифон узкий (небольшого диаметра), скульптура разнообразная.

Раковина аммоноидей состоит из начальной камеры (протоконх), далее следует фрагмокон, разделенный многочисленными перегородками на гидростатические (или воздушные) камеры, соединенные сифоном. Последняя сравнительно короткая часть раковины – жилая камера. По мере роста тело моллюска перемещалось вперед по трубке, надстраивая мантией переднюю приустьевую часть и оставляя позади себя перегородки (септы). Так возникали все новые гидростатические (воздушные) камеры.

Лопастная (перегородочная) линия – это линия срастания перегородок со стенкой раковины. В результате эволюции аммоноидей перегородочная линия все более усложнялась, возможно, это был способ самозащиты. Различают лопастные линии четырех типов: агониатитовый – с округлыми седлами и округлыми лопастями (D); гониатитовый – с округлыми седлами и заостренными лопастями (D-P); цератитовый – с цельными округлыми седлами и зазубренными рассеченными лопастями (C₃-T); аммонитовый – с рассеченными седлами и лопастями (J-K) (рис. 61).

Рис. 61. Типы и эволюция лопастных линий аммоноидей

Подкласс Coleoidea. Колеоидеи C-Q (греч. koleos – ножны, футляр)

К этому подклассу относят высших головоногих моллюсков. К подклассу колеоидеи принадлежат разнообразные современные осьминоги, каракатицы, кальмары, а также вымершие белемниты, играющие важную роль для стратиграфии мезозойских отложений. Крупные кальмары достигают длины 18 м. Это активные хищники. Тело двустороннесимметричное.

Отряд Belemnitida. Белемнитиды J-K (греч. belemnon – копье, дротик)

Это вымершие колеоидеи с внутренним скелетом, состоящие из трех частей: ростра, фрагмокона и проостракума (рис. 62). В ископаемом состоянии обычно сохраняется ростр. Ростр – это коническое, субцилиндрическое, сигароподобное образование, представляющее основную часть внутреннего скелета белемнитов. Заостренный конец является задним (по отношению к головному отделу). Ростр имеет кальцитовый состав, выделялся мантией. Фрагмокон – коническая раковина, разделенная перегородками на камеры. Располагался фрагмокон в альвеоле – углублении на переднем конце ростра. Первая камера фрагмокона – протоконх имела шаровидную форму. Проостракум - это тонкая пластина, представляющая продолжение фрагмокона (редко сохраняется в ископаемом состоянии). Характерный представитель род Belemnitella K₂.

Рис. 62. Реконструкция белемнита (И.А. Михайлова, О.Б. Бондаренко, 1997)

Класс Cephalopoda. Головоногие C₃-Q

Таблица 20

Подкласс	Род	Диагностика рода
Nautiloidea C3-KZ	Nautilus P3-Q	Раковина спирально-плоскост­ная, полуинволютная, гладкая. Сифон узкий субцентральный. Перегородочная линия наути­лоидного типа, с широким сед­лом.
Orthoceratoidea O-T	Ortoceras O2	Раковина прямая. Перегородочная линия прямая. Перегородки равномерно во­гнутые. Сифон центральный, узкий.
Endoceratoidea O	Endoceras O	Раковина крупная, прямая, гладкая. Поперечное сечение круглое или слегка сжатое. Перегородочная линия прямая. Перегородки равномерно во­гнутые. Сифон прилегает к брюшной створке, очень широкий.

Продолжение таблицы 20

П/кл	Отряд	Род	Диагностика рода
Ammonoidea. Аммоноидеи D-K	Goniatitida. Гониатиды D-P	Timanites D3	Раковина инволютная, диско­видная, с высоким поперечным сечением, с заостренной киле­ватой брюшной стороной. Пу­пок очень узкий. Наружная по­верхность гладкая. Гониатито­вая лопастная линия.
Tornoceras D2-3	Раковина инволютная, с отно­сительно высокими оборотами, полностью перекрывающими друг друга. Пупок очень узкий. Поперечное сечение удли­ненно-овальное, брюшной край закруглен. Наружная поверх­ность гладкая. Гониатитовая лопастная линия.
Clymeniida. Клименииды D3	Clymenia D3fm	Раковина эволютная, с округ­ленными оборотами, соприка­сающимися друг с другом. Пу­пок очень мелкий, широкий. Раковина гладкая. Гониатитовая лопастная линия.
Ceratitida. Цератиды P-T	Ceratites T2	Раковина от полуэволютной до полуинволютной. Поперечное сечение округленно-четырех­угольное. Скульптура – редкие грубые ребра, выраженные на боковой стороне (сбоку похож на протектор шины).Цератито­вая лопастная линия.

Продолжение таблицы 20

П/кл	Отряд	Род	Диагностика рода
Ammonoidea. Аммоноидеи D-K	Ammonitida. Аммониты J-K	Perisphinctes J3o	Раковина эволютная, пупок широкий, мелкий. Поперечное сечение округлое. Скульптура – многочисленные четкие ребра, дихотомирующие на две или три ветви на боковой стороне. Аммонитовая лопастная линия.
Virgatites J3	Раковина от полуэволютной до полуинволютной. Пупок узкий. Поперечное сечение высокое. Скульптура – виргатитовое ветвление ребер (virga – ветвь): ребра постепенно отходят от другого. Аммонитовая лопаст­ная линия.
Craspedites J	Раковина почти полуинволют­ная. Пупок неширокий. Скульптура – раковина почти гладкая, на боковых частях внутренней поверхности про­долговатые бугорки.
Coleoidea D-Q	Belemnitida. Белемниты J-K	Belemnitella K2	Ростр веретеновидной формы, средних размеров. На продоль­ном расколе видна глубокая альвеола. Поперечное сечение круглое.

Образ жизни и условия обитания.До настоящего времени из наутилоидей дожил только один род Nautilus, обитающий в тропических бассейнах (Индийский океан, западная часть Тихого океана), на глубине 100-700 м, совершая суточные вертикальные миграции. По способу питания активные хищники.

Аммоноидеи в палеозое обитали в неритовой части моря, вблизи рифов, избегая открытых пространств эпиконтинентальных морей. Они встречаются в девоне и карбоне Восточно-Европейской и Северо-Американской платформ. В мезозое аммоноидеи пользовались уже широким распространением, обитали в зонах нахождения терригенных и карбонатных осадков. Все головоногие являются стеногалинными морскими организмами.

Геологическое распространение.Первые головоногие моллюски появились уже в позднем кембрии, это представители подкласса наутилоидей, которые существуют и до ныне в единственном роде Nautilus.

В ордовике головоногие, представленные в основном эндоцератоидеями и ортоцератоидеями с прямой раковиной, являлись основными хищниками в морских просторах. Эндоцератоидеи вымирают в конце ордовика, а представители ортоцератоидей в большом количестве доживают до конца триаса.

В девоне появляются аммоноидеи моллюски со спирально-плоскостной раковиной, агониатитовой и гониатитовой лопастными линиями (агониатиты и гониатиты). Но они вымирают в перми и им на смену приходит другая группа аммоноидей с более сложной лопастной линией – цератитовой. В триасе цератиты достигают расцвета и вымирают в конце этого периода. Большого расцвета аммоноидеи (собственно аммониты) достигли в юре-мелу (аммонитовая лопастная линия). Но в конце мелового периода они вымирают.

Белемниты появились в девоне и сначала были немногочисленными. Бурного развития они достигают в юре-мелу. Также как и аммониты, они вымирают в конце мелового периода.

Геологическое значение.Ортоцератоидеи и эндоцератоидеи являются руководящими формами для ордовика. Аммоноидеи со среднедевонской эпохи по мел играют роль основной группы для датировки отложений. Аммониты и белемниты – архистратиграфическая группа морских ископаемых для юрских-меловых отложений. Интенсивная эволюция, быстрое расселение, независимость от фаций определила тот факт, что аммониты и белемниты являются важными руководящими ископаемыми юры-мела. Смена комплексов аммонитов и белемнитов легла в основу выделения зонального расчленения общей стратиграфической шкалы.