Тонические рефлексы ствола мозга.

Важнейшей функцией мозгового ствола — бульварного и особенно мезэнцефального его отделов — является перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторным путем и обеспечивает сохранение равновесия тела.

Всю совокупность разнообразных тонических рефлексов ствола мозга Р. Магнус разделил на две большие группы:

1. статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве,
2. статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.

Статические рефлексы в свою очередь делятся на две большие группы. Первая из них обеспечивает определенное положение или позу тела; это рефлексы положения, или познотонические рефлексы. Вторая группа обеспечивает возвращение тела из неестественного положения в нормальное. Эти рефлексы получили название установочных, или выпрямительных рефлексов.

При рефлексах положения происходит перераспределение тонуса, например уменьшение тонуса мышц разгибателей и увеличение тонуса мышц сгибателей в тех или других конечностях. Такие рефлексы ocуществляются центрами продолговатого мозга. В возникновении рефлексов положения тела основное значение принадлежит афферентным импульсам, поступающим от рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи.

Участие лабиринтов в тонических рефлексах продолговатого мозга. Значение лабиринтов в тонических рефлексах показано Р. Магнусом и А. де-Клейном следующим образом. На шею децеребрированного животного надевали гипсовую повязку так, что голова сохраняла по отношению к туловищу постоянное положение и, следовательно, проприорецепторы мышц шеи не могли раздражаться. Затем животное вращали вокруг оси, проходящей через оба виска. Если животное лежало спиной вниз, то тонус разгибателей становился максимальным; если оно лежало спиной вверх, то тонус этих мышц уменьшался. В данном случае относительное положение всех частей тела оставалось неизменным, менялось только направление силы тяжести по отношению к телу; отсюда следует, что тонический рефлекс мог начинаться только в тех рецепторах, которые чувствительны к изменению направления земного притяжения, т. е. в рецепторах вестибулярного аппарата.

Действительно, если эти опыты производить над децеребрированными животными, у которых предварительно были разрушены лабиринты, то при вращении никаких изменений в распределении тонуса обнаружить нельзя.

Участие проприорецепторов шейных мышц в тонических рефлексах продолговатого мозга. У животных с разрушенным лабиринтом можно обнаружить тонические рефлексы, если изменять положение головы по отношению к туловищу. При этом происходит раздражение проприорецепторов мышц шеи, в результате чего возникает рефлекторное перераспределение тонуса в различных мышечных группах. При запрокидывании головы назад повышается тонус мышц-разгибателей передних конечностей и понижается тонус мышц-разгибателей задних конечностей. Противоположные изменения тонуса мышц передних и задних конечностей происходят при нагибании головы к грудной клетке. При повороте головы возникают следующие изменения мышечного тонуса: повышение тонуса разгибателей передней конечности той стороны, куда повернута голова, и повышение тонуса сгибателей конечности противоположной стороны. Такие рефлексы зависят от проприорецепторов шейных мышц; после перерезки задних корешков шейных сегментов спинного мозга перераспределения тонуса не происходит.
Выпрямительные рефлексы. Тонические выпрямительные, или установочные, рефлексы осуществляются средним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных животных. Животное после операции перерезки мозга выше четверохолмия через некоторое время поднимает голову, а затем и все туловище и становится на ноги, т. е. принимает естественную позу.

Стато-кинетические рефлексы. Стато-кинетические рефлексы возникают при вращении тела или при относительном перемещении отдельных его членов. При вращении тела наблюдаются следующие движения головы: голова сначала медленно вращается в сторону, противоположную вращению тела, насколько это возможно, затем быстрым движением возвращается в нормальное положение относительно туловища; после этого начинается новое медленное вращение в противоположном направлении и вновь быстрый поворот и т. д. Такие движения головы называются нистагмом головы.

Глаза реагируют на вращение аналогичным образом, т. е. медленным поворотом в сторону, противоположную вращению, и быстрым возвратом в исходное положение (глазной нистагм).

При движениях тела, когда происходят изменения положения отдельных частей тела, возникает перераспределение мышечного тонуса туловища и конечностей. Если, например, собака поднимает одну ногу, то усиливается тонус в остальных трех ногах, что обеспечивает более устойчивое положение тела при стоянии.

Стато-кинетические рефлексы осуществляются у животных при обязательном участии ядер среднего мозга.