Общая характеристика типа Круглые черви

Это обширная группа беспозвоночных, относящихся вместе с плоскими червями к низшим билатеральным животным.

Наиболее широко известное упоминание о нематодах принадлежит Моисею, который говорит о «змеях, жаливших израильтян». Это упоминание относится к риште.

Данный тип характеризуется следующими признаками (С.2):

- несегментированное тело

- имеется первичная полость тела, представляющая собой небольшие пространства между органами, непосредственно граничащие с окружающими органами. Первичная полость тела (или схизоцель) образуется за счет разрушения паренхимы. Схизоцель соответствует бластоцелю – первичной полости зародыша.

- большинство круглых червей раздельнополы.

- кровеносная и выделительная системы отсутствуют.

- нервная система устроена по типу ортогон, органы чувств развиты слабо.

- кишечник сквозной, начинается ртом, заканчивается анальным отверстием.

Тип объединяет несколько классов: брюхоресничные; собственно круглые черви или нематоды; скребни; коловратки (С.3).

Нематоды образуют громадный класс червей (С.4). Масса круглых червей обитает на дне морей, входя в состав донной фауны от антарктических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями пресных вод, многие приспособились к жизни на суше – в почве и составляют большинство ее населения по числу особей.

Без участия нематод не обходится не один гнилостный процесс. В качестве паразитов круглые черви поселяются практически во всех органах и тканях животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых они особым образом освоили и воздушную среду.

По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди метазоа животных, равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и протистами - одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособляемость в значительной мере объясняется развитием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того форма тела и характер движения нематод оказались пригодными для жизни в различных средах – от донных осадков и почвы до тканей растений и животных.

Форма тела нематод веретеновидная (С.5). Поперечное сечение круглое. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего полюса на брюшной стороне – порошица. Вдоль тела у большинства нематод проходят 4 продольные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. На брюшной стороне тела находится, кроме того, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое. Снаружи нематоды одеты сложно устроенной многослойной кутикулой. Кутикула представляет собой своеобразный наружный скелет нематод, который вместе с полостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроскелет). Важна и защитная роль кутикулы, предохраняющая нематод от механических повреждений и ядовитых веществ. Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строение, либо представляет собой продукт слияния клеток первичного типичного эпителия личинки – синцитий (С.6). Соответственно четырем продольным линиям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гиподермой лежит мускулатура, которая у нематод состоит лишь из одного слоя продольных волокон. Мускульный слой несплошной. Он разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении брюшные и спинные мышцы работают как антагонисты. Тело нематод способно сгибаться в дорзовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку.

Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная полость тела. Помимо опорной функции первичная полость тела принимает участие в обменных процессах. Через полость тела происходит транспорт вешеств, вынос продуктов обмена. Таким образом первичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организма, подобно кровеносной системе. Для нематод характерно полное отсутствие ресничных образований (даже сперматозоиды лишены хвостика).

Ротовое тело расположено на переднем полюсе тела, окружено особыми выступами - губами, которых чаще всего бывает три – один спинной и два брюшных. Кишечник образует прямую трубку, тянущуюся через все тело. Передний участок – глотка – подразделен на ротовую полость и собственно глотку, обычно называемую пищеводом. Ротовая полость может иметь различное строение. У хищных форм в ней появляются кутикулярные зубы, у фитопаразитических нематод – колюще сосущий орган - стилет, способный выдвигаться из ротового отверстия с помощья специальных мышц – протракторов. Пищевод имеет плотные мускульные стенки часто с расширениями – бульбусами. В стенках пищевода лежат пищеводные железы. Таким образом, глотка выполняет моторную и железистую функции. Глотка переходит в энтодермальную среднюю кишку. Она тонкостенна и состоит из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток. Далее следует короткая задняя кишка, возникающая за счет впячивания эктодермы зародыша.

У некоторых нематод кишечник может претерпевать редукцию. Так, у нитчаток он слепо замкнутый, у трихинеллы пищевод имеет вид простого ряда крупных клеток, пронизанных тонким внутриклеточным каналом.

Для свободноживущих нематод пищей служат гниющие остатки и мелкие организмы, паразитические нематоды питаются соками или тканями хозяина. У нематод – паразитов растений наблюдается внекишечное пищеварение.

Нервная система ортогонального типа. Из органов чувств имеются папиллы - органы осязания, амфиды – органы химического чувства. У некоторых морских нематод в области пищевода имеются примитивные глаза.

Выделительная система нематод своеобразна. Она состоит из одноклеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефридии, которые исчезли с утратой нематодами ресничных образований. У большинства почвенных и паразитических нематод имеется одна массивная шейная железа, связанная с длинными эскреторными каналами, расположенными в боковых утолщениях гиподермы. Также имеются особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена и посторонние тела, проникающие в огранизм – например бактерии. Эти вещества не выводятся из организма, а только устраняются из жизненного круговорота животного. Такие органы называются почками накопления, они имеют вид звездчатых клеток и расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов в передней трети тела.

Нематоды, как правило, раздельнополы и большей частью обладают ярко выраженным половым диморфизмом. В общем, половые органы имеют форму парных трубок, лежащих в полости тела и содержащих половые клетки на разных стадиях развития. У самок половые железы и протоки сохраняют парный характер, у самцов одна из трубок часто редуцируется. У многих нематод самцы имеют дополнительные вспомогательные органы совокупления – кутикулярные иглы или спикулы, копулятивную бурсу. Они облегчают фиксацию самца в районе полового отверстия самки при спаривании.

Способы размножения сильно варьируют как между различными таксонами нематод, так и в пределах одного таксона в зависимости от условий среды обитания (С.7). Размножение осуществляется половым путем, либо двуполым, либо однополым. У большинства нематод есть самцы и самки, такое размножение называется разнополым или амфимиксисом. Для бисексуальных видов чрезвычайно важен поиск партнера, обычно самка привлекает самца, вырабатывая особые половые аттрактанты – феромоны. Такое привлечение особенно важно для видов, у которых самки неподвижные – сидячие – у фитонематод. Ряд несколько необычных отступлений от общего поведения при спаривании наблюдается у отдельных видов нематод – паразитов животных. Взрослые особи сигнамуса трахеа находятся в состоянии непрерывного спаривания, более мелкий самец совокупляется со значительно более крупной самкой. Т е самка длиной 20мм и самец 5мм живут в непрерывной копуляции – перманентное размножение. У трихосомоидес срассикауда небольшие самцы 2 мм в длину живут как паразиты в матке крупной самки – 12 мм. Среди некоторых свободноживущих нематод встречается гермафродитизм, когда вначале производится сперма, а позже яйца. Среди круглый червей также не особо редким явлением можно считать партеногенез.

Оплодотворение внутреннее. Большинство нематод откладывают яйца. Но имеются и живородящие формы. Как правило, жизненный цикл простой без чередования поколений.

2. Свободноживущие нематоды.

Обитают в морской, пресной воде и в почве. Обладают наиболее примитивной организацией. Большинство имеют мелкие размеры – не более 5 мм. Помимо органов чувств, характерных для всех круглых червей, у них появляются чувствительные щетинки. Это кутикулярный вырост, внутри которого располагается нерв. Вокруг ротового отверстия располагаются чувствительные сосочки. Хорошо развиты органы химического чувства. Питаются обычно водорослями, гниющей растительностью, но есть и хищники. Почвенные свободноживущие нематоды находятся как бы на распутье – они могут питаться как в местах гниения растительных остатков, так и проникать внутрь корневой ткани, поедая в ней загнивающие клетки.

Представитель хищных видов – однозуб (Mononchus papillatus). Самки достигают размеров 1,8 мм, самцы меньше. В обширной глотке располагается направленный острием внурть большой острый кутикулизированный зуб. Этот хищник охотится на других нематод. За один день одна особь съедает до 83 личинок. Ведутся работы для использования его как средство биологической борьбы с нематодами – паразитами растений. Некоторые почвенные нематоды стали паразитами различных беспозвоночных. Так почвенная нематода Mermis в половозрелом состоянии живет в почве. Увлажнение земли дает сигнал для откладки яиц. Самка выползает на растительность и под действием солнечного света откладывает яйца, которые крепятся особыми выростами на растении. Там они поедаются вместе с растительными тканями насекомыми. Попав в насекомое личинка внедряется в полость тела хозяина и питается всасывая поверхностью тела питательные вещества. Через некоторое время личинки покидают хозяина и переходят к свободному образу жизни, а хозяин как правило погибает.

3. Нематоды - паразиты растений.

Принято считать, что существует около 20000 описанных видов нематод, из которых 20% являются паразитами растений. Главная характеристика паразитических нематод растений – присутствие в ротовой полости стилета, который они используют для прокалывания клеточных стенок растений (С.8). Нематоды активно извлекают большую часть клеточного содержимого, а именно цитоплазму, используя бульбус пищевода в качестве насоса. После прокалывания клетки нематоды накачивают в нее пищеварительные соки, вырабатываемые бульбусом. Эти вещества, содержащие ферменты, разжижают содержимое клетки, делая его перемещение более легким для нематод (С.9). Первая нематода растений была документально зафиксирована в 1743 году при вскрытии галлов пшеницы. Однако прошло еще 100 лет до того момента, как фитонематодология начала развиваться как научная дисциплина. Решающий первоначальный импульс, обративший внимание научной общественности на нематод, был дан серьезными экономическими потерями, происшедшими на полях сахарной свеклы в Германии около 1850 г. Но полное признание фитонематодологии произошло только после 2 Мировой войны. В мире общие потери урожая, вызванные паразитизмом нематод, составляют около 78 миллиардов долларов США в год. Эти нематоды могут быть разделены на корневых, стеблевых и листовых нематод на основе того, какие части растений они предпочитают использовать в пищу. Кроме того, фитопаразитические нематоды могут быть разделены на экто - и эндопаразитов.

Несмотря на большое разнообразие форм фитанематод, основные черты строения общие для всех представителей класса.

Для подавляющего большинства нематод характерна нитевидная форма тела, часто оно бывает и веретеновидным. Однако имеется довольно много форм, сильно измененных паразитическим образом жизни в тканях животных или растений. В этих случаях тело может быть неправильно комковатым, почти шарообразным, лимоновидным или иной формы. В поперечном разрезе тело нематод круглое.

По общему плану строения тело нематод состоит из двух трубок. Внешняя трубка представлена стенкой тела (кутикула, гиподерма, продоль­ная мускулатура), а внутренняя — пищеварительным трактом. Полость между продольной мускулатурой и кишечником заполнена жидкостью, в которой находятся половые железы и некоторые другие железистые клетки. Основная часть соматической мускулатуры расположена в про­дольном направлении и может со­кращаться только в этом же на­правлении. Такому типу располо­жения мышц соответствуют харак­терные волнообразные движения нематод. Увеличение толщины стенки тела и укорачивание его длины в некоторых случаях при­водят к редуцированию мышц и к практически неподвижному обра­зу жизни этих форм (галловые и цистообразующие корневые нема­тоды). Самки таких червей в зна­чительной степени разбухают, приобретают округлую, груше­видную или лимоновидную форму и теряют способность передвиже­ния. Самцы же сохраняют обыч­ную нитевидную форму тела с хо­рошо развитыми мышцами.

Тело нематод несегментировано. Однако у многих форм име­ется так называемая ложная сег­ментация, которая ограничивается только более или менее заметным сегментированием (поперечной кольчатостью) кутикулы.

Длина большинства свободноживущих и паразитирующих в растениях нематод колеблется от 0.5 до 2 мм, но диаметр их тела достигает обычно около 15—20 мк и больше, но не свыше 200—400 мк; представители сем. Heteroderidae могут быть и значительно толще

Паразиты растений — это наиболее мелкие нематоды.

Тело нематод не имеет резкого подразделения на отделы. Тем не менее, у них принято различать голову, тело и хвост.

Голова представляет собой обособленные по структуре кольца перед­него конца тела. Первое, лабиальное, или губное, кольцо, в котором на­ходится ротовое отверстие, называют головной шапочкой, как у корневых нематод Meloidogyne. Расположенные за ним кольца именуют постлабиальными; они варьируют в количестве и форме у разных видов нематод и поэтому служат одним из диагностических признаков при определении видов.

Тело составляет наибольшую часть длины нематоды: от основания головы до анального отверстия у самок и личинок или до клоаки у сам­цов. Оно может сильно варьировать по длине и форме.

Лежащая за анальным отверстием или клоакой концевая часть тела называется хвостом. Форма хвоста очень варьирует и характерна для представителей отдельных родов.

Стенка тела у нематод представлена кожно-мышечно-нервным слоем, в котором можно отличать эпидермис с кутикулой, им выделенной, лежащую под ним продольную мускулатуру и нервную си­стему, вложенную в эпидермис. У других червей этот слой обыкновенно называется кожно-мускульным мешком.

Кутикула - это наружный неклеточный слой, покрывающий тело круглых червей. Кутикула может быть гладкой или кольчатой; без особых наружных украшений или выростов и с более или менее сложно устроен­ными продольными и поперечными структурами на поверхности.

Прямо под кутикулой находится клеточный или синцитиальный слой ткани, называемой гиподерма. В типичном случае гипо­дерма состоит из цитоплазматической трубки, имеющей 4 продольных внутренних утолщения: дорсальная, вентральная и 2 латеральные гипо-дермальные хорды («боковые поля»).

В гиподерме находятся хвостовые (каудальные) железы, которые открываются наружу на самом конце хвоста через маленький при­даток — спиннерет (spinneret).

Продольная мускулатура тела состоит из одного слоя веретеновидных мышечных клеток, прикрепленных к гиподерме. Посредством гиподермальных хорд мускулатура подразделяется на 4 продольных мышечных поля.

Органы дыхания и кровообращения у нематод отсутствуют.

Нематоды, как правило, раздельнополые животные. Вторичные половые признаки у них всегда бывают более или менее отчетливо выражены. Во многих слу­чаях самцы меньше самок и хвостовые концы их обычно загнуты на брюш­ную сторону. Резко выраженный половой диморфизм наблюдается у не­которых специализированных паразитов растений. Так, например, у ро­да Meloidogyne самки обладают сильно раздутым телом и совсем не похожи на обычных нематод; самцы же у них остаются червеобразными.

Как правило, половые клетки (яйца и сперматозоиды) разви­ваются у нематод только в концах половых трубок. Последние фактически являются начальной частью гонад.

Половые трубки бывают прямыми или загнутыми один или несколько раз. Самки с двумя половыми трубками называются дидельфными, а с одной половой трубкой — монодельфными. Иногда обе половые трубки бывают передними (прямыми или загнутыми), тогда их можно на­зывать дидельфными и продельфными (Meloidogyne).

У самок в начале яичника находится синцитиальная ткань, где имеет место быстрое деление клеток. Во второй части яичника происходит по­степенное увеличение образовавшихся половых клеток (оогониев), которые несколько дальше к концу его достигают нормальной величины. У паразитов растений, а также у паразитических нематод животных, воспроизводящих огромное коли­чество яиц, возникают некоторые отклонения в расположении оогониев. Последние расположены у них не в один ряд, а тесно сгруппированы вокруг центральной, не содержащей ядер ткани яичника. Следующая за яичником часть половой трубки называется яйцеводом. Это — сокращающаяся тонкая область половой трубки, расположенная между яичником и маткой. Яйцевод обладает весьма толстыми стенками и сильно развитым слоем эпителиальных клеток. У некоторых нематод и задней части яйцевода имеется незначительное расширение, называемое сперматекой. Наличие сперматеки обычно указывает на присутствие у данного вида самцов. Яйцевод прилегает к матке, представляющей со­бой широкую трубку, снабженную слоем плоского эпителия, а снаружи покрытую мышечным слоем.

Оплодотворение яиц обычно происходит в начальной части матки, ко­торая в таком случае функционирует как сперматека, а также в конце яйцевода — собственно сперматеке. В матке происходит окончательное созревание оплодотворенных яиц. Они покрываются оболочкой и могут проходить начальные стадии развития вплоть до личиночной стадии.

Матка или матки открываются в непарную общую вагину (влагалище), снабженную сильными мышцами. Вагина обычно короткая и открывается наружу через женское половое отверстие — вульву. Отверстие вульвы может варьировать по форме. Кутикулярная выстилка ва­гины выражена различно, и форма ее варьирует, что имеет значение в систематике.

У самцов, как и у самок, имеются парные или непарные половые трубки. Начальная часть гонады, где развиваются сперматозоиды, назы­вается семенником. Форма сперматозоидов значительно варьирует — от шаровидной до конической, причем изредка наблюдается наличие жгутиков, обычных для сперматозоидов многих других групп беспозво­ночных.

Часть половой трубки самца, расположенная за семенником, назы­вается семенным пузырьком. Морфологически се­менной пузырек выделяется тем, что он заметно шире семенника и отли­чается иной внутренней структурой, обусловленной наличием в нем сво­бодно расположенных сперматозоидов. Он служит «хранилищем» для вполне сформировавшихся сперматозоидов.

Основной частью органов осеменения служит семяизвергательный ка­нал, который обычно состоит из трубчатой и желези­стой частей и может быть снабжен мускулатурой по всей его длине или только в задней части. Копулятивный аппарат самцов может со­стоять из спикул, рулька и бурсы.

Спикулами называют склеротизированные вспомогательные парные (изредка непарные) придатки самца, входящие в клоаку со спин­ной стороны непосредственно впереди ануса.

Рулек — вспомогательный орган, который расположен на дорсальной стороне спикул. Он является производным стенки спику-лярной сумки и обычно состоит из 3 частей. Рульки чрезвычайно варьируют у разных групп нематод.

У паразитических нематод спикулярная сумка вместе со спикулярными мышцами образуют хорошо заметный чехол, или футляр.

Складки кутикулы, частично или полностью окружающие хвост самцов многих нематод, называются бурсой. Бурса может быть лептодерной (открытой) в тех случаях, когда она не доходит до конца хвоста, или пелодерной (закрытой), когда она окружает хвост.

В соотношении полов у нематод наблюдается большое разнообразие. В случае наличия в природе примерно одинакового числа самцов и самок оплодотворение последних явля­ется необходимым условием для развития яиц. Однако многие свободноживущие и паразитические нематоды растений характеризуются тем, что в составе их популяций в природе явно преобладают самки. Число самцов может быть совершенно ничтожным, и обнаруживаются они крайне редко или они от­сутствуют совсем. В таком случае нематоды могут быть или герма­фродитами или же размножаются партеногенетически. Гермафродиты внешне похожи на самок. Однако наряду с яйцами они способны продуцировать и сперматозоидов. Обычно в по­ловых железах таких нематод сна­чала созревают сперматозоиды, а потом яйца. В некоторых случаях наряду с гермафродитными сам­ками могут встречаться и самцы. что сперматозоиды у них развиваются в специальном шаровидном ор­гане, расположенном с дорсальной сто­роны над яйцеводом, недалеко от места перехода последнего в сперматеку.

У боль­шинства партеногенетических видов самцы отсутствуют. В таком случае яйца способны к развитию без оплодотворения. Партеногенетические виды встречаются как среди свободноживущих, так и фитопаразитических нематод. Например, случаи партеногенеза известны у отдельных предста­вителей родов Meloidogyne.

Число яиц у свободноживущих нематод обычно незначи­тельно. У паразитических нематод растений число яиц достигает нескольких тысяч.

Как правило, у нематод яйца откладываются тогда, когда они уже успели пройти в матке некоторые стадии развития — дробление, а часто и дальнейшие стадии. Такие нематоды все же принадлежат к числу яйцекладущих видов.

У большинства нематод яйца покрыты 3 отчетливыми мембранами, внешним протеиновым слоем, хитиноидной оболочкой и желточной мембра­ной. У большинства паразитических нематод растений внешняя протеиновая оболочка яйца может отсутствовать. Яйца бывают круглыми, овальными или эллипсовидными. У некоторых паразитов растений Meloidogyne яйца откладываются в яйце­вой мешок, который защищает их от неблагоприятных воздействий внеш­ней среды (С.10).

Вылупившиеся из яиц личинки первого возраста очень похожи на взрослых червей, но они значительно меньших размеров и не имеют половых органов. Зачаточные половые клетки появляются у них только во втором возрасте после первой линьки. Продолжая развиваться, личинки растут и периодически линяют, постепенно все увеличи­ваясь в размерах. Все нематоды всегда про­ходят 4 линьки. После последней линьки они превращаются во взро­слых червей с вполне развитыми половыми органами. В дальнейшем они созревают, копулируют и при­ступают к откладке яиц. В некоторых случаях первая и вторая линьки могут проходить внутри яйца, так что из яиц вылупляются личинки второго или даже третьего возраста.

Продолжительность жизненного цикла весьма различна у представи­телей разных отрядов. Meloidogyne развиваются от яйца до яйцекладу­щей самки при благоприятных условиях около 3—4 недель, иногда не­сколько больше (С.11).

Количество червей в почве огромно и достигает миллионов особей на 1 м² .Все почвенные организмы подразделяются на 5 групп: микрофлору, микрофауну (одноклеточных беспозвоночных), мезофауну (животных средней величины, куда включены также нематоды), макро­фауну, включающую мелких кольчатых червей (энхитреид), наукой, личинок насекомых, многоножек и др., а также мегафауну, включающую дождевых червей и позвоночных животных (кроты, мыши и др.). Число особей многоклеточных беспозвоночных (коловраток, клещей, ногохвосток) выражается сотнями тысяч на 1 м², а число нематод достигает миллиона и десятков миллионов. Несмотря на свою ничтожную величину, круглые черви даже по весу биомассы могут в 2 раза превышать других представителей мезофауны Из крупных обитателей почвы (мегафауны) только дождевые черви на­много превышают биомассу нематод, значительно уступая им по числу особей. Остальных животных как качественно, так и количественно значи­тельно меньше. Круглые черви заселяют различные место­обитания далеко не равномерно; имеются биотопы с весьма небольшим населением нематод и, наоборот, с огромным количеством этих организмов. Численность круглых червей в почве, конечно, зависит от состава растительного покрова, количества перегноя в почве, влажности, температуры, кислотности и других факторов.

Широкому распространению нематод в природе соответствует значительная зараженность круглыми червями самых различных культурных и диких растений. При этом нематоды могут поражать все органы как низших, так и высших растений и охотно поселяются в загнивающих и разлагающихся остатках животного и растительного происхождения.А. А. Парамонов (1952) разделяет фитонематод на следующие эколо­гические группы: параризобионты, девисапробионты, эусапробионты и фитогельминты; последние в свою очередь подразделены им на 2 под­группы: патогенно-неспецифических и патогенно-специфических нематод. Параризобионты — это свободные почвенные нематоды, но способные со­сать соки корней. Эусапробионты — типичные сапробиотические формы, обычные в загнивающих органах растений. Девисапробионты — нема­тоды, которые, кроме сапробиотической среды, постоянно встречаются и, видимо, в здоровых тканях растений. Патогенно-неспецифические фито­гельминты — нематоды, питающиеся за счет вегетирующего растения, но не вызывающие специфичных признаков болезни. Патогенно-специфиче­ские фитогельминты — нематоды, вызывающие у растений специфичные поражения.

Все паразитические нематоды растений имеют более или менее разви­тое копье, при помощи которого они прокалывают стенки клеток растений и высасывают оттуда соки. Через узкий канал внутри копья, по которому не способны пройти даже бактерии, и отверстие на его кончике нематоды выделяют в растение пищеварительные ферменты, иногда называемые «слюной» (saliva). Следовательно, пищеварение нематод начинается еще вне тела паразитов.

Выделения нематод могут быть в различной степени токсичны для хо­зяина, что проявляется не только в изменениях тех клеток, содержимое которых поступало в пищу паразита, но и тех, которые окружают его тело после проникновения в ткани растения. В результате жизнедеятельности нематод происходит более или менее тяжелое заболевание всего организма хозяина.

Передвигаясь внутри тканей растений и питаясь ими, паразитические нематоды растений вызывают также механические повреждения, которые могут быть весьма значительными. В общем же основной вред, причиняемый нематодами растениям, выражается патологическими изменениями физиологической и биохими­ческой природы.

В большинстве случаев паразитические нематоды не убивают полностью растения, а вызывают их заболевания, в результате чего последние сильно отстают в росте. Вместе с тем снижается их способность противостоять неблагоприятным воздействиям внешней среды, снижается их засухоустой­чивость и морозостойкость. Растения более чувствительны к недостатку питательных элементов, а также к другим неблагоприятным условиям про­израстания и нередко сильнее заражаются вторичными паразитами. В пе­реносе последних могут быть виновны паразитические нематоды, которые способны инокулировать в ткани растений разные патогенные вирусы, бактерии и грибы. Поэтому общие симптомы поражения растений нематодами далеко не всегда бросаются в глаза, а могут проявляться в скрытой форме в виде общего снижения энергии роста.

Симптомы поражения нематодами подземных частей растений можно под­разделить на 6 главных типов.

Галлы на корнях.В зависимости от вида нематоды и растения-хозяина кор­невые галлы довольно сильно варьиру­ют по размерам и форме и даже в не­которых случаях по месту располо­жения их на корнях растений.

Утолщения корней вызывают виды рода Meloidogyne (С.12),в питании которыхбольшое значение име­ют так называемые гигант­ские клетки. Личинки вто­рого возраста вышеназван­ных нематод проникают в ткани корня непосредственно над корневым чехликом клетки, находящиеся близ головного конца нематоды, увеличиваются в размерах под влиянием выде­лений пищеводных желез паразита, их ядра делятся, но без образования клеточных оболочек. В результате этого образуются многоядерные гигантские клетки, содержимое которых и поступает в пищу нематоде.

В месте локализации паразита образуется более или менее крупный галл, размеры которого часто обусловлены числом проникших нематод и зависят от их совместной жизнедеятельности. При поражении галловыми нематодами кон­чика главного корня у всхо­дов растений рост его пре­кращается, и вершина посте­пенно отмирает. Выше по­ражения образуются боковые корешки, принимающие на себя функцию главного кор­ня; вся корневая система укорачивается. Процесс питания галло­вых нематод Meloidogyne sp. состоит из двух фаз: прокалывания клеточной оболочки копьем и выделения через него пищеварительного се­крета, а затем всасывания из клетки полупереваренного сока.

Нематоды, паразитирующие в мясистых сочных тканях расте­ний, могут вызывать гнили последних. Например, стеблевые нематоды картофеля— первопричина гниения клубней картофеля и клубнеплодов моркови, особенно в период зимнего хранения, причем разрушение последних происходит по типу сухой гнили.

Питающиеся на корнях или внутри кор­ней нематоды могут вызывать омертвение (некроз) клеток на поверхности последних. В связи с этим наблюдается побурение пораженных участков, иногда довольно больших размеров.

Если число и размеры ранений бывают значительными, отмирают мно­гие мелкие корни, что сильно ослабляет растение и может привести его к гибели.

Реакция растений на пора­жение нематодами часто выражается в ненормальном ветвлении боковых корешков и образовании множества мелких корней («бородатость»)

Питание нематод на кончиках корней часто прекращает их рост, что наблюдается и в тех случаях, когда не происходит побурения тканей. Пораженный корень обычно разветвляется, причем кончики ветвей в свою очередь могут пре­кращать развитие в длину. При этом внешний вид корней бывает различным и зависит от вида и места локализации паразитов, которые могут вызывать вполне характерные поражения.

Кроме непосредственных поражений, вызываемых нематодами у ра­стений, они имеют немаловажное значение в качестве переносчиков раз­личных бактериальных, грибных и вирусных болезней.

Как известно, число бактерий в ризосфере растений достигает от 30— 60 млн. до 1—10 млрд. на 1 г почвы. Помимо сапрофитов, на поверхности корней растений встречаются и представители патогенной микрофлоры. Однако для того чтобы произошло заражение растений, паразиты должны проникнуть внутрь тканей. Некоторые фитопатогенные бактерии обладают способностью растворять клетчатку с помощью выде­ляемых ими ферментов и самостоятельно проникать в растение. Многие же виды бактерий не обладают этой способностью и не могут проникать внутрь растительных тканей непосредственно через неповрежденные наружные покровы. Проникновение таких бактерий внутрь растений происходит в основном двумя путями — или через естественные отверстия, имеющиеся в растительных тканях, или же через механически поврежденные участки тканей. Большинство фитопатогенных бактерий прони­кает в растения именно через имеющиеся механические повреждения, в возникновении которых немаловажную роль играют нематоды.

Круглые черви обычно носят на себе или в себе многие бактерии, кото­рые патогенны для растений.

Обилие видового состава паразитических нематод растений вместе с их различными свойствами и особенностями биологии обусловливает необхо­димость борьбы с ними различными способами и средствами. Все приме­няемые мероприятия можно разбить на 5 групп: предохранительные, аг­ротехнические, физические, химические и биологические.

Во всех случаях возделывания сельскохозяйственных, декоративных и других культур следует принимать все необходимые меры, способствующие предохранению растений от заражения паразитическими нематодами извне. Последние легко могут быть занесены с посадочным материалом из других стран, из других районов или областей нашей страны, а также из очагов нематод, имеющихся в данном хозяйстве или по соседству с ним. Борьба с нематодами растений в настоящее время не­редко бывает исключительно сложной и дорогостоящей. Поэтому тщатель­ное соблюдение профилактических мероприятий может сохранить большие средства.

В заселении новых площадей паразитическими нематодами главным виновником является человек, хозяйственная деятельность которого весьма способствует широкому расселению этих червей по всему свету. Однако в некоторой степени в расселении нематод повинны птицы и дру­гие животные, а также и ветер, способствующие передвижению частиц почвы с одних территорий на другие.

Особенно легко нематоды могут быть занесены в хозяйство — на поле, в парник, теплицу или сад с посадочным материалом или же орудиями труда и ногами людей.

Очистка и дезинфекция обуви, рабочей одежды и орудий труда после работы на зараженных полях предо­храняют от быстрого распространения нематод из зараженных очагов на здоровые участки. Особенно легко, таким образом, могут распространяться с одного огорода на другой цистообразующие нематоды, в частности картофельная нематода.

Для предохранения расселения нематод производится также браковка и уничтожение зараженного посадочного материала.

В числе агротехнических мероприятий борьбы с нематодами большое значение имеют удобрения, севооборот, сроки посева или посадки расте­ний и уничтожение сорняков, а также замена поражаемых устойчивыми сортами и видами культур или пород деревьев.

Нормальные дозы азотистых, калийных и фосфорных удобрений не оказывают подавляющего действия на численность нематод. При известко­вании кислых почв численность паразитических нематод в них не сни­жается. Некоторое снижение паразитов наблюдается только при избыточно сильных дозировках — переизвестковании, т. е. при внесении извести или ей подобных соединений в почву, уже обладающую щелочной реакцией.

Внесение же в почву органических удобрений почти всегда снижает численность паразитических нематод. Органические удобрения улучшают структуру почвы и способствуют развитию в ней активных микробиологи­ческих процессов. Вместе с тем в больших количествах развиваются также различные виды хищных грибов, питающихся нематодами. Применением навоза, компоста и зеленых удобрений были получены положительные результаты в снижении численности цистообразующих нематод.

В условиях возделывания монокультур (одних и тех же видов растений на одном участке в течение ряда лет подряд) поражения их паразитическими нематодами всегда бывают наиболее сильными.

Поскольку бессменные культуры всегда крайне нежелательны, то введение правильного севооборота следует всячески рекомендовать для снижения зараженности полей паразитическими нематодами, тем более, что это мероприятие не требует никаких особых затрат. Так, на заражен­ных картофельной нематодой почвах для предохранения больших потерь урожая картофеля последний следует выращивать на одном и том же поле не чаще, чем через 4—5 лет.

В случае заражения почвы северной галловой нематодой Meloidogyne hapla, сильно поражающей многие двудольные растения (свеклу, карто­фель, клевер, горох, морковь, салат, томаты, землянику и ряд сорняков), рекомендуется на 2—3 года высевать на зараженных полях злаки, напри­мер кукурузу, которые слабо или совсем не поражаются этой нематодой.