Ч.Дарвин и теория естественного отбора

Чарльз Дарвин – выдающийся английский естествоиспытатель – создал эволюционную теорию, основные положения которой не утратили своего значения и в наше время.

Чарлз Роберт Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в английском городке Шрусбери в семье врача. Умер великий ученый 19 апреля 1882 г. и был погребен в Вестминстерском аббатстве рядом с могилой Ньютона. Ч. Дарвин изучал медицину в университете Эдинбурга, а затем теологию (богословие) в Кембридже, где и получил степень бакалавра. В 1831–1836 гг. Дарвин совершает кругосветное путешествие на корабле «Бигль» в качестве натуралиста. Во время этого путешествия он собрал огромнейший фактический материал по изменчивости ископаемых и современных организмов. По возвращении в Англию Дарвин собирает материал по селекции домашних животных и культурных растений.

На основании всестороннего анализа материала, собранного во время кругосветного путешествия и после него, Дарвин создает свою эволюционную теорию. Им изданы 17 крупных трудов, в частности «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль» (1839), «Строение и распределение коралловых рифов» (1842), «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) и др.

Эволюционное учение Ч. Дарвина основано на огромном фактическом материале и отличается от всех остальных эволюционных теорий строгой логичностью и последовательностью.

Ч. Дарвин исходил из того, что в процессе размножения численность особей увеличивается в геометрической прогрессии, если условия благоприятствуют выживанию всех потомков: «Не существует ни одного исключения из правила, по которому любое органическое существо размножается столь быстро, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро бы заняло всю Землю». Ч. Дарвин проиллюстрировал это положение следующим примером: пара слонов дает за весь период размножения не более 6 детенышей, но за 750 лет общая численность ее потомства достигла бы 19 млн особей.

Однако из-за действия самых разнообразных лимитирующих иэлиминирующих факторов потенциальная возможность быстрого увеличения численности реализуется очень редко. В частности, лимитирующим фактором является ограниченность объема доступных ресурсов, что приводит к конкуренции за пищу, за места для обитания и размножения. Снижение численности происходит также за счет воздействия элиминирующих факторов: хищников, паразитов, болезнетворных агентов, а также неблагоприятных факторов неживой природы (климатические факторы, пожары, наводнения…).

Противоречие между размножением организмов в геометрической прогрессии и действием разнообразных лимитирующих факторов приводит к борьбе за существование. « Я употребляю этот термин в самом широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства».

В пределах вида (популяции) существует наследственная (неопределённая, по Дарвину)изменчивость в форме индивидуальных различий: «Индивидуальные отличия крайне для нас важны, так как они часто наследственны».

Ч. Дарвин выделял две основные формы изменчивости: определенную и неопределенную.

Определенная наследственность соответствует ненаследственной изменчивости в современной интерпретации. Она была названа определенной, поскольку, изменяя условия развития организмов, можно предвидеть направление изменчивости. В то же время, она является и групповой, поскольку вся группа особей, подвергаемая одинаковому изменению условия развития, изменяется в одном направлении. [В XX веке такую изменчивость назвали модификационной.]

Неопределённая наследственность соответствует наследственной. Эта изменчивость была названа неопределенной, потому что невозможно заранее предсказать, например, когда и в каком стаде появится овца с резко укороченными конечностями. Наследственная изменчивость является индивидуальной: изменение признака наблюдается лишь у одной особи из многих. [В XX веке эту форму изменчивости назвали мутационной.]

Ч. Дарвин противопоставлял наследственную изменчивость ненаследственной и считал, что к отбору приводит только наследственная изменчивость: «Ненаследственное изменение для нас несущественно».

Благодаря изменчивости борьба за существование приводит к естественному отбору: «Особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода». Таким образом, в ходе естественного отбора происходит дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение особей, различающихся по самым разнообразным признакам.

В результате последовательного действия трех основных эволюционных факторов (изменчивость – отбор – наследственность) на протяжении многих поколений даже самые незначительные изменения многократно усиливаются, что приводит к появлению адаптаций.

Накопление адаптаций неизбежно приводит к тому, что исходный вид становится новым видом, то есть завершается видообразованием.

Разные виды более или менее изолированы друг от друга.

Независимая эволюция изолированных видов приводит к дивергенции – усилению различий между организмами разных видов – и к повышению видового разнообразия.

Постепенное накопление адаптаций приводит к общей прогрессивной эволюции органического мира Земли.

Таким образом, предпосылками эволюции, по Дарвину, являются: размножение организмов в геометрической прогрессии и ограниченность природных ресурсов. К движущим силам эволюции относятся: борьба за существование и естественный отбор. Факторы эволюции: изменчивость, отбор, наследственность. Следствия эволюции: повышение приспособленности видов, образование новых видов и общая прогрессивная эволюция органического мира. Центральным моментом в дарвиновской теории эволюции является учение о естественном отборе.

Под влиянием теории естественного отбора начина­ется перестройка методологии исследований в биологии, что привело к формированию эволюционных направлений в разных ее областях. В этом смысле теорию Ч.Дарвина рассматривают как начало новой эры не только в науке о жизни, но и мышлении человечества.

С момента внедрения принципа историзма факты опи­сательной биологии обрели смысл для выяснения генетических связей и приспособительных особенностей таксонов. Под этим углом шло и последующее накопление фактов в биологии, чем и объясняются невиданные до того успехи ее развития во второй половине XIX в., включая и классические разделы изучения жи­вой природы.

2. Эволюционное направление в палеонтологии и систематике

До возникновения учения Ч. Дарвина в систематике и палеонто­логии сильна была позиция креационизма. В частности, виды рас­сматривались как изначально созданные и неизменные (К. Линней), а наблюдаемая в геологических слоях смена ископаемых форм — как результат отдельных актов творения после очередных катаст­роф (Ж. Кювье). Положение в указанных областях резко изменилось с 1859 г. после проникновения в них принципа историзма при анализе фак­тического материала. Начинается период построения палеонтологических рядов ископаемых форм на эволюционной основе.

Такой ряд был построен для моллюсков третичного периода паллюдин (австрийский палеонтолог Мельхиор Неймайр, 1845—1890) с демонстрацией последова­тельности изменений в строении раковины. Однако наи­большее теоретическое развитие такие исследования получили на примере эволюции копытных (Владимир Онуфриевич Ковалевский, 1842—1883). При этом отмечена сопряженность эволюции конечностей, зуб­ной системы и скелета миаценового четырехпалого небольшого животного ( Anchitherium) в связи с вынужденным выходом в степь из лесов после их поредения. Степной образ жизни требовал от животных других качеств (быстрота бега, обзор пространства, питание жесткой растительностью и т.д.), что привело к перестройке конечностей в направлении укорочения и уменьшения числа пальцев с преобладанием опорной функции третьего — среднего пальца. Развитие последнего сопровождалось у одних форм редукцией (адаптивный), а у других - развитием без редукции (инадаптивный путь) боковых пальцев — «закон В. Ковалевского». При инадаптивном пути соотношения между запястьем и предплюсной в конечности сохраняются те же, что и у четырехпалого предка, изменения в конечностях со­провождались сохранением старых коррелятивных связей. Поэтому третий палец не получал заметной опоры на косточках за­пястья или предплюсны за счет редуцированных пальцев, хотя животное становится однопалым. Такая нога при беге по неровному и твердому грунту быстро ломалась.

Только у некоторых животных замечаются изменения строения запястья с полным освобождением места редуцированных пальцев за счет отодвигания последних в сторону. При этом средний палец получает большую опору на всех костях запястья и предплюсны, занимая поверхность, принадлежа­щую ранее боковым пальцам, вплоть до сращения пястных и плюсных костей у парнокопытных. Это адаптивныйпуть эволюции, дав­ший начало всем копытным.

Пережевывание жесткой пищи вместе с механическими частицами почвы привело к преоб­разованию зубной системы (покрытие зубов эмалью, увеличение жевательной поверхности), усилению мощности и размеров челю­стей, удлинению черепа и сдвигу глазниц назад (улучшает обзор пространства). Новые признаки, подчеркивает Ковалевский, не появляются внезапно, а развиваются медленно, как и исчезновение. Признак постепенно делается редким, а потом ис­чезает.

В истории развития многих групп вначале появляются инадап-тивные особи. В конечном итоге адаптивная перестройка, сопрово­ждающаяся изменением старых коррелятивных связей, вытесняет представителей инадаптивного пути.

Идея о возникновении приспособлений в связи с изменением образа жизни на примере ископаемых рыб, динозавров и млекопитающих получила дальнейшее развитие в трудах бельгийского палеонтолога Луи Долло (1857—1931). Следуя анализу В.О. Ковалевского, Л. Долло показал, что изучение скелета ископаемых позволяет судить не только об их образе жизни, но и их предков. Так, у черепах третичного периода он обнару­жил следы двух редуцированных панцирей как результат неодно­кратного перехода их предков от сухопутного к морскому образу жизни.

На примере изучения ископаемых рыб Л. Долло формулиру­ет закон «необратимости эволюции». Согласно его представлениям, даже при повторении прежних экологических условий прошлого развития новые приспособления таксона возникнут уже на иной ге­нетической основе. По этой причине эволюция делается необрати­мой. Однако русский зоолог Пётр Петрович Сушкин (1868—1928) об­ратил внимание на возможность повторного появления отдельных признаков (реверсия), за счёт обратных мутаций. В целом же эволюционные события необрати­мы, т.к. исключается повторение всего генофонда вида.

Во второй половине XIX в. палеонтологами были описаны но­вые формы ископаемых: археоптерикс, динорнис, палеозойские ам­фибии, пермские травоядные и хищные пресмыкающиеся, мезозой­ские ящеры, мезозойские и третичные четвероногие, зубастые пти­цы на Кавказе, в Северной Америке. Ископаемые Северной Амери­ки пролили свет на эволюцию копытных. В разных районах Земли (Гренландия, Северная Америка и др.) были описаны остатки иско­паемых растений.

Американский палеонтологЭдуард Коп (1840—1897) описал несколько сот иско­паемых позвоночных и показал, что высокоспециализированные не могут дать начало новым типам — «закон неспециализированных». В то же время Э. Коп отстаивал антиэволюционные взгляды, опи­рающиеся на признание роли «энергии роста» в эволюции. Энергия роста, отмечает Э. Коп, распределяется неравномерно в организме, что якобы вызывает ускорение одних органов, где ее много (аксе­лерация), и замедление (ретардация) роста у других.

Успехи систематики также оказались значительными в решении сложных вопросов о родст­венных отношениях современных организмов и их связи с прошлы­ми существами. Общность происхождения организ­мов была положена в основу естественных систем.

Особенно отличился в построении таких систем немецкий биолог, дарвинист Эрнст Геккель (1834—1919), который разработал «метод тройного параллелиз­ма», привлекая данные анатомии, палеонтологии и инди­видуального развития организмов. Он впервые предложил «единое филогенетиче­ское древо» органического мира, где растения, простейшие и жи­вотные оказались связанными между собой происхождением из об­щего гипотетического корня «монер» (безъядерных существ). Ве­личину расхождения между ветвями «древа» рассматривал как сте­пень отношения родственных связей между организмами.

Несмотря на то, что многие «ветви древа», предложенного Э. Геккелем, в последующем были отвергнуты как фантастические, он вошел в историю науки попыткой отразить генеалогию всех живых организмов в виде естественной системы. Попыткой создания монофилетической схемы органического мира (т.е. из одного корня) Э. Геккель «пошел много дальше Ч. Дарвина», допускавшего происхождение животных и растений от нескольких родоначальных форм.

Э. Геккель пытался уточнить положение ветвей «филогенетического дре­ва» животных, опираясь на сходство типов дробления яйца у представителей разных классов (губки, медузы, оболочники, бесчерепные). Однако здесь его постигла неудача. В этом отношении более удачными оказались попытки английского биолога, ближайшего соратника Ч. Дарвина Томаса Гексли(1825 - 1895), опиравшегося на наличие вторичной полости тела. Кроме того, Т. Гексли, сравнивая строение таза у рептилий и птиц, установил их родствен­ные отношения, происхождение вторых от первых. Опираясь на данные морфологии, эмбриологии и палеонтологии, он не только обосновал сходство человека с обезьяной, но и происхождение че­ловека от последней.

Во второй половине XIX в. завершился период интенсивного описания новых видов, и были предложены системы животных, низших и высших растений, опирающиеся на учет многих признаков. Хотя многие из них остаются искусственными, они способствовали развитию филогенетического направления в систематике.

3. Развитие эмбриологии животных и растений

В эмбриологии продолжались традиции сравнительного изучения начальных стадий развития по­звоночных, но мало еще проводились исследования зародышевого развития беспозвоночных, имеющиеся данные в этой области не были обобщены вокруг общей идеи. По этой причине идея отсут­ствия переходов между разными типами развития животных (Ж.Кювье, К. Бэр) господствовала в эмбриологии до середины XIX в. и противостояла идее единства происхождения животных.

Прогресс в изучении эмбрионального развития беспозвоночных и установлении сходства его стадий с таковыми у позвоночных был достигнут благодаря ис­следованиям А. О. Ковалевского (1840—1901), И. И. Мечникова (1845-1916), Ф. Мюллера (1821—1897).

Александр Онуфриевич Ковалевский, исследуя эмбриональное развитие ланцетника (1865) — позвоночного животного без хорды и головного мозга, — показал не только отличие дробления его яиц от такового у лягушки и миног, но сходство с дроблением яиц низших беспозвоночных (из бластомер образуется полый шар, наружная поверхность зародыша имеет реснички, происходит вытягивание в длину как и у личинки медуз). Вслед за этим развитие ланцетника идет уже по типу позво­ночных, аименно: способ образования нервной системы в виде ме­дуллярной трубки, как у зародышей амфибии, закладка под ней хор­ды, образование ротового отверстия, хвостового плавника. А.О. Ковалевский в эмбриональном развитии ланцетника увидел сходство ранних этапов онтогенеза беспозвоночных и позвоночных.

В этом же плане им было исследовано эмбриональное развитие ас­цидий, у которых сходно с позвоночными закладываются нервная система и хорда. Так, свободно плавающая личинка оболочников (асцидий) внешне сходна с головастиком, имеет хорду, нервную трубку и бокаловидный глаз, т.е. имеет характерные для хордовых признаки. В последующем, у личинки наступает преобразование в связи с переходом на взрослых стадиях к сидячему образу жизни, и асцидии обретают черты, сходные с беспозвоночными. Тем самым он доказал ошибочность отнесения асцидий к моллюскам. Эти ре­зультаты были оценены Ч. Дарвином, как «открытие величайшего значения... как ключ к источнику, из которого произошли позво­ночные».

Последующие исследования подтвердили гомологию зародыше­вых листков позвоночных и беспозвоночных (И.И. Мечников, А.О. Ковалевский), что имело важное значение для утверждения идеи единства происхождения многоклеточных животных вообще. Нали­чие гомологии удалось убедительно показать А.О. Ковалевскому и на примере изучения эмбрионального развития членистоногих, мол­люсков, малощетинковых кольчецов. Применив метод окрашивания микротомных срезов, он не только показал наличие у беспозвоноч­ных трех зародышевых листков, но и образование из них сходных с позвоночными структур.

Опираясь на теорию зародышевых листков, Э. Геккель пытался воссоздать предполагаемого предка животных — «теорию гастреи». При этом монофилетическое развитие животных он выводит от гипотетической гастреи — гаструлоподобного существа, так как многоклеточные животные неизменно образуют два первичных зароды­шевых листка. В своих построениях Э. Геккель исходил из предположения, что нерасхождение дочерних клеток при делении простейших приводит к обра­зованию полого шара наподобие вольвокса. После впячивания одной из сторон шара якобы образуются гаструлоподобные существа.

Происхождением многоклеточных интересовался и Илья Ильич Меч­ников. Опираясь на свои данные эмбрионального развития медуз (1886), он выдвинул теорию паренхимеллы — фагоцителлы. С учетом способа питания низших многоклеточных животных (внутриклеточное пищеварение у губок) пришел к выводу, что гаструляция не первична, а представляет результат миграции части клеток бластулы вовнутрь шарообразного зародыша. Предком многоклеточных существ И.И.Мечников считал колониальное шаровид­ное простейшее. Все клетки такого шаровидного образования не­сут не только жгутики, но и участвуют в питании. Клетки, сумев­шие захватить пищу участком голой протоплазмы, постепенно специализируются и теряют жгутики, затем частично мигрируют вовнутрь шаровидной колонии. Из них образуется внутренний слой — фагоцитобласт. Эти существа дают начало губкам и бескишечным турбелляриям. Наружная же стенка такого шара дает начало эктодерме. Вопрос о происхождении многоклеточных животных ныне получил иное развитие, хотя и некоторое подтверждение идей И.И. Мечникова.

Исследования по эмбриологии животных способствовали также постановке проблемы взаимоотношения индивидуального и истори­ческого развития — онто- и филогенеза (Ф. Мюллер, Э. Геккель). С одной стороны, Э. Геккель (несколькот ранее - Ф. Мюллер и Ч.Дарвин) сформулировал биогенетический закон, гласящий, что онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза (1866).

С другой же стороны, немецкий зоолог, эмбриолог и дарвинист Фриц Мюллер(1821 - 1897) показал возможность дивергенции даже близких видов на ранних, средних и поздних эта­пах эмбриогенеза в связи с их приспособлением к условиям суще­ствования. Это опровергало вывод Э. Геккеля об онтогенезе как о кратком и сжатом повторении филогенеза вида. Такое повторение допускается лишь в случае, когда происходит добавление новых стадий на конечных этапах онтогенеза (надставки — анаболии).

Унаследованным от древних предков признакам («палингенезы») Э.Геккель отводил основную роль при выяснении филогенетических отношений таксонов. Э. Геккель был категоричен, утверждая, что «либо существует прямая и причинная связь между онтогенией и филогенией; либо нет..., третье исключается. Либо эпигенез и эволюционная теория, «либо преформация и акт творе­ния».

Несмотря на упрощенность подхода Э. Геккеля, принцип рекапитуляции все еще используется в биологии как один из подходов при воссоздании картины фило­генеза вида. И для рассматриваемой эпохи Э. Геккель остается наи­более авторитетной фигурой за утверждение идей дарвинизма и развития его. В этой связи следует отметить значение его прогноза о существовании промежуточных форм между обезьяной и челове­ком, названных им питекантропом. Остатки его скелета в 1872 г. были описаны Э. Дюбуа Реймон на Яве.

Исследования в области эмбрионального развития растений в указанный период не привлекли столь же теоретического интереса, как в эмбриологии животных. В 70-х годах XIX в. польский ботаник Эдвард Страсбургер (1844 - 1912) описал процесс оплодотворения у голосеменных, в ходе которого якобы происходило растворение половых ядер пыльцевой трубки с последующим восстановлением формы ядер в семенах. Истинная карти­на оплодотворения голосеменных была выявлена в исследованиях профессора Московского университета Ивана Николаевича Горожанкина (1848—1904), который у хвойных описал слияние одного из ядер пыльцевой трубки (проникающего через отверстия микропиле зародышевого мешка) с ядром яйцеклетки. Под влиянием наблюдений И.Н. Горожанкина впоследствии и Э.Страсбургер изменил свои взгляды о растворении ядер перед оплодотворением. Затем Э. Страсбургер на других объектах не только подтвердил основные выводы И.Н. Горожанкина, но и обнаружил в пыльцевой трубке покрытосеменных три ядра (1 вегетативное и 2 генеративных).

Важной вехой в развитии эмбриологии растений признаны ра­боты русского цитолога Сергея Гавриловича Навашина (1857—1930), открывшего явление двойного оплодотворения у покрытосеменных (1898). Ему удалось показать проникновение из пыльцевой трубки в зародышевый мешок двух ядер, одно из которых сливается с яйцеклеткой, другое — с вторичным ядром зародышевого мешка, приводя к образованию эндоспер­ма. Отсюда и эндосперм стали рассматривать как продукт полового процесса. Именно наличием двойного оплодотворения покрытосе­менные и отличались от голосеменных при формировании семян и зародыша. Открытие С.Г. Навашина коренным образом изменило взгляд на процесс оплодотворения и было по достоинству оценено научным миром. Исследования в области эмбриологии оказали влияние и на прогресс в других областях биологии.

4. Исследования структурно-функциональной организации живых существ

Во второй половине XIX в. существенные сдвиги достигнуты в вопросе, каким образом возникают клетки в развивающемся организме. Хотя клеточная теория внесла ясность в общность происхождения разных царств, оставался еще спор­ным вопрос о способах возникновения самих клеток в онтогенезе. Неясным оставалось участие ядра в делении клеток даже после наблюдений метафазных и анафазных пластинок в тычиночной нити традесканции, дробящихся яйцах турбеллярии и деления ядра (Иван Дорофеевич Чистяков, 1843 - 1877). Однако эти наблюдения не изменили представления о возникновении клеток в онтогенезе, так как не прояснили последовательную картину преемственности процессов и фаз деления клетки (митоз), что было достигнуто в 1875 г. в работах ботаника Э. Страсбургера, зоологов Отто Бючли и В. Майзеля. Для обозначения сложных процессов, происходящих при делении ядра, немецким гистологом В. Шлейхером в 1875 г. был предложен термин «кариокинез».

Последовательные стадии митоза с описанием изменений ядра были представлены в 1878 г. немецким гистологом Вальтером Флеммингом (1843 - 1905) на примере развиваю­щихся личинок саламандры. Он также описал явление расщепления отдельных хромосом на две с последующим их расхождением по дочерним клеткам. Наблюдение затем было подтверждено и де­тализировано при изучении деления клеток как животных (Э. Бенеден), так и растений (Э. Гейзер).

Физиология животных начала развиваться исключительно как экспериментальная наука. Используя методы физики и химии, фи­зиологи пытались выяснить основные обменные процессы, опреде­ляющие состояние жизнедеятельности организма. В физиологии до­минирующим делается физико-химическое направление (об этом мечтал еще Ф. Мажанди), что заметно отразилось на ее последую­щих успехах. В связи с этим И.М. Сеченов физиолога рассматривал «как физико— химика животного тела» (1860). Для развития физиологии значение имели как достижения в изучении клеток, так и создание новых методов и приборов для регистрации различных параметров состояния организма.

Во второй половине XIX в. в физиологии выделяются два на­правления исследования как основные: целостность организма и роль факторов среды в его жизнедеятельности (соотношение орга­низма и среды). Они разрабатывались в связи с изучением функции нервной системы и ее участия в регуляции деятельности внутренних органов (Р. Вирхов, К. Бернар, И.М. Сеченов). Эти исследова­ния, оказавшие большое влияние на развитие практической медици­ны, приняли широкий размах после описания английским неврологом Маршаллом Холлом (1790 – 1857) рефлекторной дуги и роли отдельных ее компонентов.

Одновременно проводилось изучение функций головного мозга и его роли в психической деятельности организма. Психическую жизнь И.М. Сеченов представлял как результат трех механизмов: «чисто отражательного аппарата, механизма задерживающего и усиливающего рефлекс». Заслугой Ивана Михайловича Сеченова (1829—1905) перед мировой наукой считается открытие в головном мозге центров, угнетающих спинномозговые рефлексы, а также оценка их значения для координации двигательных актов. В этот же период закладываются основы физиологии зрения и слуха, трехкомпонентной теории цветного зрения (Г. Гельмгольц, Э. Геринг), а также физиологии нервных и мышечных волокон бла­годаря использованию методики электрического раздражения (Э. Дюбуа Реймон, М. Шифф). Были определены скорости проведе­ния импульсов в нервных волокнах лягушки (Г.Гельмгольц, 1850) и нервах человека (Г. Гельмгольц и Н.И. Бакоб, 1867), а также установлена возможность проведения возбуждения в нервных волокнах в обоих направлениях — «закон двустороннего проведения» (А.И. Бабухин, В. Кюне).

По результатам изучения действия раздражений разной частоты на нервно-мышечные препараты был сформулирован «за­кон оптимума и пессимума раздражений» (Николай Евгеньевич Введенский, 1886), представления об образовании тепла при сокращении мышц в ре­зультате химических превращений (Г.Гельмгольц, Р. Гейденген, Н.Я. Данилевский) и о возникновении электрических колебаний при возбуждении больших полушарий (Н.Я. Данилевский, И.М. Сеченов, Н.Е. Введенский), что привело к использованию электрофи­зиологического способа изучения локализации центров мозга и их функций (Б.Ф. Вериго, А. Бек).

Прогресс был достигнут и в таких областях, как физиология кровообращения, нервной регуляции сердца (И. и М. Ционы, И.П. Павлов, Т. Энгельман, К. Людвиг) и сосудов (К. Бернар, Ф.В. Овсянников), физиологии поглощения и выделения углекисло­го газа кровью (Р. Майер, И.М. Сеченов), связи между поглощени­ем кислорода легкими и выделением углекислоты (Б.Ф. Вериго, И.М. Сеченов), локализации центров дыхания в продолговатом моз­гу (Н.А. Миславский), нервного механизма авторегуляции дыхания (И. Брейер, Э. Геринг) и роли возбуждения дыхательного центра в регуляции содержании кислорода и углекислого газа в крови (А. Кусмоуль, А. Гернер, И. Розенталь), физиологии пищеварения и секреторно-моторной деятельности пищеварительного тракта с применением хирургических методов (Иван Петрович Павлов, 1849 -1936 ), а также физиологии обмена ве­ществ и выделительной системы.

В физиологии растений также внедряется экспери­ментальный подход. В результате она постепенно превращается в теоретическую основу растениеводства и выделяется из ботаники как самостоятельная наука. В ней выделяются в качестве основных проблемы фотосинтеза и минерального питания. При помощи разработанного метода йодной пробы немецкий физиолог растений Юлиус Сакс (1832—1897) убедился в выработке на свету в листьях крахмала, что нашло дальнейшее подтверждение (А.С. Фаминцын, А. Шимпер). В эти же годы продолжались поиски продуктов фотосинтеза, которые удалось конкретизировать лишь в 40-х годах XX в. (М. Кальвин). Значительный успех в изучении фотосинтеза связан с выяснением роли его пигментов (Э. Ферми, Д.Г. Стоке, А. Арно) выделением твердого кристаллического хлорофилла (Иван Парфеньевич Бородин, 1882). Климент АркадьевичТимирязев (1843—1920), а вслед за ним Е. Леммель и М. Мюллер пришли к выводу о преимущественном использовании в фотосинтезе лучей, поглощенных именно хлорофиллом. Кроме того, ему принадлежит заслуга доказательства химического превращения хлорофилла при фотосинтезе как сенсибилизатора фотохимических процессов. Марцел Ненцкий (1847—1901) развил представления о генетическом родстве хлорофилла и гемоглобина, а Ю.Сакс и А. Фаминцын — об условиях образования хлорофил­ла. Спектральные свойства его предшественника — протохлорофилла были изучены К.А. Тимирязевым и Н.А. Монтоверде.

Физиологи растений, используя методы выращивания растений в водной и почвенной культуре, достигли заметных успехов также в области минерального питания, особенно в понимании роли от­дельных элементов и разных форм минерального азота в жизнедея­тельности растений. В конце XIX в. был решен вопрос и о роли микроорганизмов в фиксации атмосферного азота (П.С. Коссович, Т. Шлезинг, С.Н. Виноградский).

Для подтверждения теории Ч. Дарвина большое значение имели исследования водного режима и транспирации (К.А. Тимирязев, А. Шимпер), раздражимости и движений растений (О.В. Баранецкий, Ю. Сакс, Н.Ф. Леваковский), которые показали наличие разнообразных функциональных приспособлений для обеспечения успеха в борьбе за существование. В этом же плане представляют интерес достижения в области экспериментальной морфологии, продемонстрировавшие зависимость формообразова­ния растений от разных экологических факторов (К. Клебс, А.Ф. Баталии, Г. Боннье).

Представления о структурно-функциональной организации жи­вой природы были углублены изучением микроорганизмов, что привело к формированию микробиологии как науки. Прежде всего ее успехи были обусловлены практическими задачами медицины и животноводства — изучением микроорганизмов как возбудителей инфекционных болезней. Был достигнут прорыв в понимании этио­логии таких болезней как сибирская язва и туберкулез, холера, чума (Роберт Кох), процессов брожения (Луи Пастер) и фиксации атмо­сферного азота (Сергей Николаевич Виноградский), создании методов выделения и культивирования микроорганизмов и оборудование для работы с бактериями. Значительные успехи были достигнуты при изучении деятель­ности микроорганизмов в круговороте веществ в природе. Важным событием в истории микробиологии оказалось от­крытие русским ботаником Дмитрием Иосифовичем Ивановским (1864—1920) в 1892 г. вирусов табачной мозаики, что было связано с изучением инфекционности сока из листьев больных растений табака, очищенных через бактериальный фильтр. В 1898 г. голландский микробиолог Мартин Бейеринк подтвердил наблюдения Д.И. Ивановского о проявлении ин­фекционности отфильтрованного сока. Это фильтрующее начало М. Бейеринк назвал «вирус».

5. Развитие представлений о целостности живой природы

К середине XIX в. были вы­полнены важные работы в области географии растений и живот­ных, продемонстрировавшие специфику распространения жизни на Земле.

В результате изучения фауны воробьиных английский орнито­лог Филипп Склетер (1829—1913) еще в 1858 г. сушу разделил на шесть областей: палеоарктическая, эфиопская, индийская, австралийская, неоарктическая и неотропическая. Это деление сохранилось с не­большими изменениями до настоящего времени. Швейцарский палеонтолог Людвиг Рютимейер (1867) начал классифицировать фауны по времени их возникновения, что перекликалось с идеей Т. Гексли (1868) о необ­ходимости выделения зоогеографических областей как центров ви­дообразования. Такими центрами для куриных Т. Гексли считал Австралию, для краксов — неотропическую область, тетеревиных — палеоарктику, фазановых — индийскую область. Альфред Уоллес в ра­боте «Географическое распространение животных» (1876) обратил особое внимание на вопрос о возможных путях преодоления совре­менными и вымершими животными зоогеографических преград, от­водя главенствующую роль историческим причинам. Николай Алексеевич Северцов (1873) одновременно указал на необходимость изучения роли со­временных климатических и топографических условий в географи­ческом распространении животных, в особенности состояния расти­тельности. Этот принцип в зоогеографии продолжил русский зоолог Михаил Александрович Мензбир (1855—1935) — ученик Н.А. Северцова, еще больше углу­бил основатель современного почвоведения Василий Васильевич Докучаев (1846—1903) выделением ландшафтно-географических зон с учетом многих элементов приро­ды, включая и распространение животных. Несколько позже амери­канский зоолог Чарльз Меррием (1892, 1899) при подразделении терри­тории Северной Америки предложил учитывать «Зоны жизни», от­личающиеся разностью температур, что уже соответствовало эколо­гическому подходу.

Картина распределения фауны на суше была дополнена изуче­нием ее распространения в морях и океанах благодаря предприня­тым океанографическим экспедициям (У. Томпсон, Д. Мерли, А. Ортман). Особую ценность представляли материалы изучения фауны морей экспедицией на судне «Челленджер» (1872—1876), русские экспедиции по северным морям (Н.М. Книпович, К.М. Бэр, Н.И. Андрусов), а также морских биологических станций в Сева­стополе (1871) и Неаполе (1872).

В ботанико-географических исследованиях больше внимания обраща­ли на роль климата в формировании растительности и ее формаций. Исходя из этого принципа, Генрих Гризебах (1873) сушу Земли подразделил на 24 области. В дальнейшем Евгений Варминг (1896) связывал растительность разных областей с эко­логией, Андреас Шимпер (1898) — с особенностями водного режима. Не­мецкий ботаник Адольф Энглер пытался поставить проблемы биогеогра­фии растений в историческом плане, в частности «объяснить осо­бенности растительности историей ее формирования».

Русскими ботаниками дан эколого-географический анализ Арало-Каспийского края с картами ареалов отдельных видов растений (И.Г. Борщов, 1865) и европейской части Рос­сии (А.Н. Бекетов, 1894). Д.М. Литвинов (1890) особенности флоры европейской части России пытался объяснить событиями в третичном периоде, А.Н. Краснов (1894) эволюцию растительности связывал с измене­ниями внешних условий в прошлые эпохи.

С учетом достижений в области зоо- и фитогеографии и, опира­ясь на идеи Ч. Дарвина, Эрнст Геккель предложил выделить специальную дисциплину «эколо­гия». Значение этого пред