Основные достижения в биологии в первой половине ХIХ в.

Углубление промышленной революции, начавшейся в XVIII в., привело не только к повышению эф­фективности производства, но и обострению противоречий в обще­стве. Возрастание доли наемного труда и его эксплуатация в про­мышленности, а также формирование крупных аграрных хозяйств за счет разорения мелких землевладельцев имели глубокие послед­ствия для роста народных волнений, в первой половине XIX в., предвестником которых выступает французская буржуазная рево­люция в 1789 г.

Наблюдается усиление просветительской деятельности и материалистического взгляда на ход развития общества, а также критики ограниченности механицизма в понимании явлений природы. При этом на первый план выдвигаются учения французских утопистов и ряда философ­ских школ в Германии. Это привело к заметным изменениям в раз­ных разделах естествознания, в том числе физики, химии, биологии.

Французский зоолог Жан Батист Ламарк и немецкий ботаник и врач Лудольф Христиан Тревиранус независимо друг от друга в 1803 г. предложили термин «биология» для обозна­чения комплекса дисциплин, изучающих живую природу (по другим данным, - Теодор Руз в 1793 г.); биология выделяется в самостоятельный раздел есте­ствознания.

1. Достижения в сравнительной морфологии и анатомии животных и растений

Выдающийся французский зоолог и основатель палеонтологии Жорж Кювье (1769—1832) занимался сравнительной анатомией, систематикой и палеонтологией животных. В сравнительной анатомии он отстаивал принцип корреляции органов животных. Считал целостный организм результатом взаимодействия структур (органов) друг с другом и с внешней средой, хотя объяснял это проявлением в природе установленных «конечных целей». Для подтверждения своих мыслей он сравнивал особенности строения пищеварительной системы, челюстей и конечностей у хищных и травоядных животных. Принцип корреляции Ж.Кювье распространял и на взаимоотношения между разными группами животных (насекомые и птицы, травоядные и плотоядные).

Многого достиг Кювье также в описании костей ископаемых. При этом он заявлял, что «дайте мне одну кость и я восстановлю животное и определю его место в системе». Его реконструкции вымерших животных произвели огромное впечатление на современников. В то же время Ж. Кювье не усматривал генетическую связь между ископае­мыми и ныне живущими формами как результат их эволюционного развития. Его работы по ископаемым способствовали выделению палеонтологии как науки.

Ж. Кювье была чужда сама идея об эволюции живой природы. Он отмечает, что все известные формы стойко сохраняются с самого начала вещей, не выходя за свои границы. Разновидности —это случайные отклонения. В другой работе (1937) обращает внимание на то, что нет основания рассматривать ископаемых палеотерий, мастодонтов, ихтиозавров и т.д. как родоначальников каких-нибудь современных животных, ставших отличными от них под влиянием времени и климата. Ж.Кювье считал, что изначально созданы и неизменно существует четыре типа строения животных по организации нервной системы: позвоночные, моллюски, членистые, лучистые; между ними нет никаких промежуточных форм.

Постепенную смену ископаемых в слоях Земли, все большее их сходство с современными формами по мере приближения к верх­ним ее горизонтам Ж. Кювье не связывал с эволюцией, возникнове­нием вторых из первых. Для объяснения этого явления он выдви­нул «теорию катастроф». Стихийные силы (землетрясение, наводне­ние, засуха и т.д.) якобы приводили к полному уничтожению преж­них форм; после чего создавались новые формы.

Идею эволюции органического мира, напротив, отстаивал его современник, зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер(1772—1844), который, кстати, в свое время радушно пригласил Ж. Кювье в Париж на работу. Основная работа Ж. Сент-Илера - двухтомная «Философия анатомии» (1818—1822), где он изложил свою концепцию о единстве плана организации жи­вотных и «теорию аналогов». Суть этой концепции: «Природа создала все существа по одному плану, оди­наковому в принципе, но бесконечно варьирующему в деталях». Гомологичные органы у разных животных сохраняются, независимо от их формы и функ­ций. Так, например, рука человека, передние конечности копытных, крыло птиц — гомологичны, их сходство проявляется даже в от­дельных частях — мышцах, сосудах и т.д. Это же было продемон­стрировано при сравнении строения черепов различных позвоноч­ных на ранних и поздних стадиях развития. Он допускал и возмож­ность внесения изменений в общий план строения под влиянием условий, чтобы сделать органы «способными к новым функциям».

В теории аналогов Ж. Сент-Илер выдвинул принцип коннексий (взаимосвязей) и принцип уравновешивания органов. Первый из них гласит о взаимосвязи гомологич­ных органов и смежных с ними частей тела, одинаковом их расположении по отношению друг к другу. Например, плечевая кость лежит выше локтевой и лучевой, тогда как эти две располагаются рядом. Нахождение места данного органа было главным критерием гомологичности у Жоффруа, который считал, что «орган будет скорее изменен, атрофирован, уничтожен, нежели перемещен».

Второй принцип - уравновешиванияорганов - пред­ставляет углубление идеи Аристотеля о том, что полное развитие одного органа возможно только за счет недоразвития другого, сложного органа. Это способствует сбалансированному развитию организма и ведет к рудиментации некоторых органов, находящихся в общей системе. Так, увеличение длины ног у жирафа произошло, по мнению Жоффруа, за счёт уменьшения величины туловища. Этот принцип сохраняет своё значение и в настоящее время, хотя и в более сложной форме.

Ж. Сент-Илер, увлекшись идеей о единстве плана строения жи­вотных, допускал, что беспозвоночные (раки и насекомые, в част­ности) – это те же позвоночные,у которых все внутренние органы помещаются внутри позвонков. Странно, что при этом он не считался с явным нарушением собственного принципа коннексий.

В противовес Ж. Кювье, ныне жи­вущих животных Ж. Сент-Илер рассматривал как непосредствен­ных потомков вымерших форм, как результат непрерывного изме­нения последних в ряду поколений. Под влиянием внешних условий в процессе естественного развития в общий план могут быть внесены изменения, иногда резкие, приводящие к уродствам или рудиментации. Ж. Сент-Илер считается основателем науки об уродствах – тератологии.

Превращение головастика в лягушку он рассматривал как пример перехода одного морфологического типа животных в другой под влиянием изменения условий (водная среда – воздушная среда).

Изменения во внешней среде становятся причи­ной и трансформации видов. Ч. Дарвин высоко оценивал стремление Ж. Сент-Илера усматривать в условиях существования главную причину изме­нения животных. В заслугу ему следует поставить и критику прин­ципа «конечных причин», так как он говорил об отсутствии в природе приме­ров животных, заранее предназначенных для выполнения различ­ных целей.

Оба исследователя стояли на противоположных позициях и, в конце концов, столкнулись в открытой дискуссии в Парижской академии при обсуждении доклада о сходстве строения позвоноч­ных и каракатицы. Дискуссия продолжалась с февраля до июня 1830 г., в ней столкнулись два противоположных взгляда на развитие живой природы. О дискуссии писалось в широкой печати. Ж. Кювье на официальном приеме в министерстве на вопрос «что было сегодня на заседании Парижской академии?», — торжественно заявил: «Нам рассказывали пустяки и притом вовсе не заниматель­ные!» В принципе Ж. Кювье, отрицая развитие живой природы, оказался далек от истины, хотя формальная победа оказалась на его стороне.

Значителен вклад в развитие сравнительной анатомии и морфо­логии Иоганн Вольфганг Гёте (1749—1832), идеи которого получили широкое признание. Наибольший интерес представляют его учение о морфологическом типе и обоснование необходимости выделения морфологии как самостоятельной биоло­гической дисциплины. Он предложил не только само название «морфология», но дал его определение как науки об «образовании и преобразовании органических существ, становлении формы и функции организма». Морфологический тип сохраняется постоянно как основа организации даже при бесконечных метаморфозах, что видно на примере костей черепа разных млекопитающих. Так, одна и та же кость в черепах разных млекопитаю­щих сохраняется, несмотря на ее видоизменения. Кости меняют свой облик, оставаясь самими собой, как мифический Про­тей - греческое божество. Отсюда морфологический тип И.В. Гёте рассматривал как динамический элемент в противоположность ста­тической оценке, которую давал
Ж.Сент-Илер.

И.В. Гёте подчеркивал возможность постепенного новообразования форм в природе: «того, что есть, никогда не было, то, что было, нико­гда не вернется: все ново и в то же время старо». Он развивает трансформистские взгляды не только в отношении отдельных видов, но и органов. Так, он замечает, что «ни одна часть ничего не может приоб­рести без того, что другая взамен того не потеряла, и наоборот».

Вели­ка заслуга И. Гете в обосновании учения о метаморфозе растений. В нем все органы растений (в том числе и цветок) рассматриваются как результат превращения филлома (листа). Исключения допускал только в отношении корня. И.В. Гёте различал три формы метаморфоза: прогрессивный (последовательный ряд превращений листа), регрессивный (возврат к предыдущим этапам; листоподобные выросты чашелисти­ков), случайный (развитие галлов).

Его учение о метаморфозе растений сыграло положительную роль в дальнейшем развитии систематики. Он никогда не высказывался прямо об эволюции органического мира, хотя отрицал предопределенность и изначальность существования всех растений, меняющихся под влиянием климата и почвы. Поэтому у растений один и тот же орган может существовать в различных формах; все растения — потомки перворастения, существовавшего давно.

2. Успехи в систематике, экологии и палеонтологии животных и растений

Трудами зоологов (Ж.Б. Ламарк, Э.Ж. Сент-Илер, Ж. Кювье, Карл Бэр) была углублена классификация животных путём выделения новых классов и уточнением положения отдельных их групп (оболочников, кистеперых рыб, сумчатых, плацентарных, приматов), ступеней по­следовательного генеалогического усложнения. Наиболее значитель­ным следует признать попытки установления филогенетических свя­зей между животными как результат их постепенной эволюции.

Именно в указанный период закладываются основы учения о типах трудами Ж. Кювье и К. Бэра, независимо друг от друга и разными подходами (хотя название «тип» было введено позже). Ж. Кювье при делении животных опирался на сравнительно-анатомический подход, тогда как академик Петербургской Академии наук Карл Максимович Бэр (1792 - 1876 ) исходил из комплекса признаков (среди них предпочтение все же отдавал строению нервной системы). И такое деление животных на группы не всегда было представлено по восхо­дящей линии. Например, разные семейства в пределах типа в систе­ме К. Бэра отличались по степени приближения к типичной форме. В последующем на основе изучения эмбрионального развития он вы­деляет четыре типа животных: периферический, удлиненный (члени­стый), массивный (или моллюски) и позвоночный. При этом учиты­вался особый тип развития и допускались возможности перехода между ними (в отличие от Ж. Кювье).

Отмечены и серьезные достижения в развитии систематики живот­ных. Так, немецкий гистолог и эмбриолог Рудольф Келликер всех животных делит на две группы по тем­пам формирования тела (линейное и поперечное, симметричное и несимметричное развитие тела). В самостоятельные виды были вы­делены простейшие, а раки, пауки и насекомые объединены в тип «членистоногие» (К.Зибольд), губки объединены с кишечнополостными (Р. Лейкорт), позвоночные разделены на низшие и высшие группы
(А. Мильн-Эдвардс). Общим итогом развития систематики живот­ных в указанный период следует признать четкое деление живот­ных на типы, особенно позвоночных, червей и членистых, простей­ших и иглокожих. Все это имело значение для последующей кон­кретизации филогенетических связей в животном мире.

В области систематики растений наибольшее внимание в пер­вой половине XIX в. заслуживают исследования швейцарского ботаника Огюста Пирама Декандоля(1778 – 1841). Его система была основана на учете анатомо-морфологических показателей, классификация покрытосе­менных начиналась с двудольных, а многолепестные были положены в основание системы двудольных. Взгляды Декандоля предвосхитили важнейшие положения филогенетических систем растений ХХ в. – монофилетизм покрытосеменных, их происхождение от многоплодниковых, вторичность «простоты» однопокровных.

В последующем русский ботаник Павел Федорович Горянинов
(1796 - 1865), опираясь на систему А. Жюсье, раз­делил растения на споровые, ложносеменные (голосеменные), одно­дольные и двудольные. Впервые голосеменные он выделил из по­крытосеменных, уточнил родственные связи между отдельными классами растений, высказал гипотезы о происхожде­нии цикадей от папоротников, хвойных от плаунов. В связи с этим П.Ф. Горянинова считают основоположни­ком филогении растений.

В первой половине XIX в. наблюдается пе­реход от наблюдений к экологическому мышлению, чему способст­вовали исследования немецкого географа и путешественника Александра Гумбольдта (1769—1859) по ботанической географии. Выделив более 17 типов растительных формаций, он продемонстрировал роль климата в жизни растений, установил связь географического распространения растений с изотермами, которые он же ввёл в климатологию. Гумбольдт обосновал идею горизонтальной зональности и вертикальной поясности растительности; ввёл понятие физиономический тип растений (аналог жизненных форм).

Экологическое на­правление в ботанике получило дальнейшее развитие в трудах русских ботаников Франца Ивановича Рупрехта (1814—1870) — при изучении тундры, Ильи Григорьевича Борщова(1833—1878) — флоры Арало-Каспийского края.

На развитие экологии животных заметное влияние оказали исследования Петра Симона Палласа. Хотя экология как самостоятель­ная наука еще не выделилась, и сам термин был введен позже Эрнстом Геккелем, в первой половине XIX в. появляются публикации, посвященные изучению популяций животных (А. Кетлэ, П. Верхолст), их плодовитости и распределении особей.

Велика роль в развитии экологического направления основопо­ложника отечественной школы экологов профессора Московского университета Карла Францовича Рулье (1814—1858), который за свою короткую жизнь успел сделать очень много. В развитие своих представлений об эволюции органического мира он уделил внимание изучению связи животных с окружающей сре­дой, т.е. «общению животных с внешним для них миром». Это по­ложение он возвел в ранг «принципа (закона) общения животного с окружающей природой», как имеющее «общее мировое значение». При этом учитывалась роль не только климатических факторов, но и взаимодействие организмов между собой. Такое общение ведет к возникновению изменений у животных, т.е. к приспособлению — «за­кон подвижности жизненных элементов». К.Ф. Рулье предвосхитил понятие «популяция». При изучении животных он предлагал наблюдения в природе дополнить экспериментами.

В додарвиновской биологии К.Ф. Рулье, пожалуй, наиболее близко подошел к пониманию эволюционного процесса, тесно увя­зывая его с геологическими событиями на поверхности Земли. При этом считал, что эволюция идет не только по пути повышения ор­ганизации, но в большей мере - формирования многообразия. Источ­ник эволюции видел в изменениях внешних условий. Для развития животных считал необходимым участие двоякого рода элементов: как принадлежащих животному, так и для него внеш­них («закон двойственных жизненных элементов»).

Для доказатель­ства факта эволюции приводил примеры изменчивости животных в природе, разнообразия пород как результат деятельности человека, перестройки органов под влиянием функции, миграции и сезонных явлений и т.д. Во всех случаях эволюцию представлял как процесс «прибавления нового», исторический и поступательный, изображал в виде «древа» с боковыми и прогрессирующими ветвями, где сходство между ветвями считал результатом общего происхожде­ния животных. В общем плане интересны его публичные выступления против принципа «конечных причин» и «изначальной целесообразности» в живой природе: эти принципы «лишены прочного основания» и не подтверждаются фактами.

Исследования К.Ф. Рулье ка­сались не только зоологии, палеонтологии и геологии, но широкого круга вопросов биологии. А.И. Герцен высоко оценил значение «публичных чтений проф. К.Ф. Рулье» для просвещения широких масс. К сожалению, он не подошел к пониманию механизма эволюции, хотя был ее ярым пропагандистом.

Идеи К.Ф. Рулье в последующем получили развитие в трудах его ученика Николая Алексеевича Северцова (1827—1885), зоогеографа и путешественника. Его труд «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронеж­ской губернии» (1855) содержит экологический анализ богатого животного мира русской лесостепи по комплексу признаков. Осо­бенности животных в ней рассматриваются во взаимодействии с разнообразными физическими факторами среды, растениями и ус­ловиями жизни предшествующих поколений, так как «каждое явление за­висит от предыдущих и обусловливает последующие». Заслуга Н.А. Северцова состоит и в обосновании принципа (или метода) не­обходимости длительного стационарного изучения животных в со­обществах во взаимодействии с комплексом биотических и абиоти­ческих условий их обитания.

На рубеже XVIII—XIX вв. благодаря трудам Ж. Кювье выделя­ется палеонтология как самостоятельная наука о вымерших живот­ных. Как раз с его сообщения (1796) по описанию черепа, зубов и других костей мамонта начинается история палеонтологии. В по­следующем им было описано 90 видов и 60 родов ископаемых жи­вотных. Специальные исследования посвящаются ископаемым ры­бам (Л. Агассис), беспозвоночным (Ж.Б. Ламарк,
А. д'Орбиньи), моллюскам (Дж. Брокки, Г. Гольфус), а также растениям
(А. Броньяр, К. Штермбёрг). О размахе палеонтологических исследований свидетельствует тот факт, что только из числа беспозвоночных к середи­не XIX в. было описано более 18 000 видов.

Особенно широкое развитие палеонтология получила после вы­работки подхода к оценке стратиграфической летописи, что приве­ло к классификации хронологии слоев по остаткам окаменелостей беспозвоночных. После этого упорядочилась и оценка хронологиче­ской последовательности ископаемых растений и позвоночных.

Не­смотря на бесспорные факты о постепенной смене форм жизни в истории Земли, вывод об их эволюции еще не получил распростра­нение в биологии. Господствующей оставалась идея изменения жизни катастрофами и последующего ее сотворения. Так, француз­ский палеонтолог и основатель стратиграфии Альсид д'Орбиньи (1802 – 1857) при описании 27 геологических ярусов Земли допускал 27 самостоятельных творческих актов.

Геологию от теории катастроф удалось освободить английскому геологу Чарльзу Лайелю (1797—1875), который в книге «Основы геологии» обосновал принцип актуализма: геологическое прошлое Земли можно объяснить, опираясь на ныне действующие на ее поверхности факторы, не прибегая к теории катастроф. Освободив геологию от теории катастроф, Лайель доказал, что исчезновение видов происходило постепенно и что оно было следствием естественного вымирания под влиянием изменения условий. Но объяснить, как возникают новые виды, он отказался. По его словам, «это тайна из тайн».

3. Исследование онтогенеза и эмбрионального развития животных и растений

Русский эмбриолог и анатом Христиан Иванович Пандер (1794—1865) изучал «превращения насиженного яйца в течение первых пяти дней» (1817), погружая желток в воду для отделения бластодермы от желтка и желточной оболочки. Это дало возможность последовательно рассмотреть под микроскопом и описать начальные стадии обособления наружного (серозный), внутреннего (слизистый) и среднего (богатый сосудами) слоев в яйце. Эти слои бластодермы являются зачатками всех систем органов зародыша. Серозный слой дает начало стенке тела и амниону, а слизистый и сосудистый — кишечному каналу и брыжейке. Таким образом, впервые были открыты три зародышевых листка.

Другой выдающийся русский эмбриологКарл Максимович Бэр (1792—1876), исследуя эмбриональное развитие животных, сделал в 1827 г. важное открытие: обнаружил яйца в яичнике млекопитающих и человека и дал описание яйца как округлого тельца, прикрепленного изнутри к стенке фолликулов яичника млекопитающих (собака, корова, свинья, овца, кролик и человек), которые ещё в ХVII в. открыл Р. де Грааф.

В 1828 г. К.Бэр опубликовал книгу «История развития животных. Наблюдения и размышления», принесшую ему мировую известность(2-й том этого труда был издан в 1837 г.). Принципиальными сторонами работы К.М. Бэра были не только детальное описание этапов эмбриогенеза цыпленка, но и обобщения их в плане познания закономерностей развития и строения животных. Он подтвердил открытия X. Панде­ра о возникновении 3-х зародышевых листков, далее проследил об­разование продольных и спинных валиков, нервной системы, зачат­ков скелета, мышц, хорды, всех систем и органов. Закладка хорды оказалась наиболее ранней стадией в развитии зардыша, характер­ной для всех позвоночных, как и постепенное «возникновение гетеро­генного». Развитие животных, по К.Бэру, идёт от гомогенного состояния к гетерогенному. В становлении гетерогенного (дифференцировке) различал 3 этапа: дифферен­цирование (формирование зародышевых слоев), гистогенез (образо­вание структур из зародышевых листков), морфологическое обособ­ление (формирование отдельных органов).

Как отмечал К.Бэр в «Автобиографии», первоначально свои наблюдения он принял за галлюцинации. Поэтому многократно проверял их достоверность сам и с помощью других.

Для животных К. Бэр выделяет четыре типа, или плана эмбрио­нального развития, отличающиеся друг от друга по комплексу при­знаков, лишь «первоначально сходные в своих сущест­венных чертах»: периферический и лучистый (морские звезды, медузы), удлиненный (насекомые, черви), массив­ный (моллюски и коловратки) и позвоночные. Он рассматривал их как самостоятельные, не переходящие один в другой.

На основе сравнения развития зародышей разных животных К. Бэр сформулировал четыре закона: в каждой большой группе общее образуется раньше специального, специальное постепенно формируется из общего, эмбрионы одной животной формы не проходят через взрослые этапы других форм, а сходство форм проявляется только между эмбрионами. К. Бэр отрицал ново­образования, отдавая предпочтение только преобразованиям. Он утверждал, что «зародыш позвоночного является с самого начала позвоночным животным».

Представления о зародышевом развитии животных впоследствии были углублены другими учёными описанием картины дробления яйца лягушки, моллюсков, пиявки, а также изменений в самом ядре яйцеклетки, событий, происходящих при формировании сперма­тозоидов, на примере различных видов животных.

Заметные успехи в указанный период достигнуты и в изучении развития генеративных органов, оплодотворения и строения заро­дыша у растений, что имело значение для зарождения эмбриологии растений как самостоятельной науки. Хотя вопросы пола и оплодо­творения привлекали внимание давно, они все еще остава­лись не только спорными в начале XIX в., но даже оспаривалось само существование пола у растений.

Вопрос о существовании пола у растений получил положитель­ный ответ в трудах немецкого ботаника Карла Гертнера(1844, 1849). Одновременно проводились микроско­пические наблюдения с целью доказательства наличия оплодотворения у растений. Начало было положено итальянским оп­тиком и ботаником Джованни Батиста Амичи (1823), который при проверке ка­чества своего микроскопа случайно обнаружил у портулака внедре­ние в рыльце пестика трубки от пыльцевого зерна. Несколько позже французский ботаник Адольф Броньяр такое явление описал и на цветках других растений и пришел к выводу, что образование пыльцевых трубок типично для цветковых. Последующие же изменения пыльцевой трубки были прослежены английским учёным Робертом Броуном (1773—1858) при изучении строения семя­почек орхидных, который умозрительно высказал предположение о вхождении пыльцевой трубки в семяпочку через микропиле.

Оставался спорным и вопрос о формировании зародыша семе­ни. Вначале предполагали, что он возникает из кончика пыльцевой трубки (И. Горкель, М. Шлейден). При этом Матиас Шлейден зароды­шевому мешку отводил второстепенную роль — только в питании зародыша — и отрицал вообще роль оплодотворения. Более того, он, вопреки известным достижениям раннего периода, тычинки рас­сматривал как женский орган в цветке, пестик — мужской. Его на­учный авторитет в ботанических кругах способствовал принятию не только подобной искаженной концепции, но даже отрицанию факта существования пола у растений.

Представления об образовании зародыша из кончика пальцевой трубки («поллинисты») были восприняты как «сигнал к бою» другими ботаниками (Т. Гартиг, В. Гофмейстер, К. Моль, Л.С. Ценковский и др.), взявшимся за доказательство на­личия пола (Николай Иванович Железнов) и оплодотворения у растений. Эти усилия закончились описанием яйцеклетки у растений и факта внедрения в нее оплодотворяющего начала из пыльцевой трубки (Теодор Гартиг, 1838). Оказалось, что в зародышевом мешке ближе к микропиле задолго до проникновения пыльцевой трубки имеются две маленькие клетки, из которых после оплодотворения лишь одна развивается в зародыше (Дж.Б. Амичи, Гуго Моль).

Впоследствии было описано строение экзины пыльцевого зерна
(Ф. Мейен) и наличие в нем генеративного и вегетативного ядра (К. Негели), картины развития пыльцы из материнской клетки с обра­зованием тетрад
(К. Негели, Н.И. Железнов).

Окончательное при­знание наличия оплодотворения у растений было достигнуто после работ немецкого ботаника Вильгельма Гофмейстера(1824 – 1877). В 1847 г. он на ослинниковых подтвердил наличие «зародышевого пузырька» (ядра) в зародыше­вом мешке еще до проникновения пыльцевой трубки. Эти наблюдения были подтверждены еще на 39 видах растений в рабо­те «Происхождение зародыша явнобрачных растений» (1849). Кро­ме того, он описал существование вторичного ядра, разных типов семяпочек у растений, превращение только одного из ядер семяпоч­ки в зародыш. Другие же 3 ядра, расположенные на противополож­ном конце от микропиле («антиподы»), участвуют в создании пита­тельных веществ для зародыша.

Результаты изучения процесса оплодотворения оказали большое влияние на развитие представлений об аппарате наследственности и роли яйце­клетки и спермиев. Только после этого и могли быть заложены основы научных представлений о наследственности. Возникновение эмбриологии имело значение для развития эволю­ционного учения, так как в ней были продолжены традиции сравнитель­ного изучения всех стадий развития позвоночных и растений, что способствовало возникновению идеи об общем их происхождении.

4. Успехи в области физиологии животных и растений

Старт экспериментальных исследований жизнедеятельности жи­вотных взят французским ученым Франсуа Мажанди (1785—1855), который, опираясь на достижения физики и химии, пытался объяснить явления жизни, исследовать их в процессе становления в онтогенезе, используя экспериментальные подходы. С этих пози­ций Ф. Мажанди анализировал отдельные этапы кровообращения и пищеварения. На фоне скромных его личных научных достиже­ний особенно велико влияние его идей на последующие работы.

Так, его ученик Пьер Флуранс (1794—1867), перерезая различные нервы и участки спинного мозга, изучал их значение для распро­странения раздражения, а разрушением участков головного мозга в области четверохолмия достигал изменения зрения и ритмики движения; в продолговатом мозгу он открывает центры дыхания. В опытах с последовательными срезами слоев мозжечка у голубей ему удалось показать роль мозжечка в движении. Так, при полном удалении мозжечка координация движений полностью наруша­лась, животное теряло равновесие стойки и полета. Большим полушариям П.Флуранс отводил роль важнейшую роль в психической деятельности.

Французский зоолог Анри Мильн-Эдвардс (1800—1885) исследовал вопрос о связи организации (структуры) и функции органов у животных. Функцию рассматривал как предпосылку организации. Роль же организации в становлении функции полностью отрицал. Так, он писал, что не орган создает функцию, а функция создает орган.

Успехи в изучении происхождения животных в рассматриваемой эпохе связаны с деятельностью немецкого физиолога Иоганна Мюллера(1801—1858). Как афоризм все еще звучат его слова: «физиолог испытывает при­роду, чтобы затем судить о ней». Конкретные достижения И. Мюллера связаны с изучением органов зрения, слуха и речи человека и животных, от­крытием аппарата звука у сверчка и пения у птиц, исследованием становления нервной системы, крови и лимфы в онтогенезе разных животных, личинок у иглокожих.

Существенны достижения И. Мюллера в изучении орга­нов чувств и нервов, их роли в распространении раздражений к мускулам. Нервы, в его понимании — проводники сигналов от внешних воздействий. Он пишет, что «ощущение, боль, наслаждение — все это состояния нервов, а не свойства вещей, которые вызывают их в наших нервах. В этой связи он формулирует закон «специ­фической энергии нервов». В этом «законе» ставится под сомнение реальность предметов внешней среды, воспринимаемых органами чувств, а «специфичность энергии нервов» признается непознавае­мой. Психическую деятельность он связывал с особенностью орга­низации головного мозга, наделяя особой непознаваемой «психиче­ской силой» и «мировой душой», а зарождение жизни относит к ре­зультатам проявления «жизненной силы».

Другой физиолог той же эпохи Клод Бернар (1813—1878) оставил еще более яркий экспериментальный и теоретический след в физио­логии, объясняя физико-химическими процессами функции подже­лудочной железы, печени, гликогена и поддержания гомеостаза ор­ганизма. В сходстве переработки крахмала он усматривал единство жизнедеятельности животных и растений.

Переходя к оценке развития физиологии растений в первой по­ловине XIX в., особенно следует отметить успехи в изучении пита­ния растений. Так, швейцарец Николя Соссюр (1767—1845), опираясь на итоги пре­дыдущих поколений исследователей, накопил большой эксперимен­тальный количественный материал в пользу участия углекислого газа в синтезе органических веществ и выделения при этом кисло­рода в равных объемах к поглощенному углекислому газу (1804). Неоспоримо было доказано и участие в этом процессе солнечной энергии, воды и минеральных веществ. Роль последних была пока­зана выращиванием растений в водной культуре с добавлением и исключением отдельных зольных элементов. Поглощение их из среды носило избирательный характер, т.е. происходило в разных пропорциях.

На некоторое время выводы Н.Соссюра были не только забы­ты, но даже отвергнуты под влиянием гумусовой теории (А.Д. Тэер), где гумусу отводилась преимущественная роль в про­дуктивности растений. Отсюда в агротехнике выдвигалось требова­ние внесения больше гумуса в виде навоза в почву, а факт выделения листьями на свету кислорода считался не имеющим отношения к питанию растений (Л. Тревиранус). Только в 1840 г. немецкий химик Юстус Либих (1803—1873) в докладе «Органическая химия и ее приложение к земледелию и физиологии растений» привёл данные экспериментов и от­верг идею о возможности поглощения корнями готовых органиче­ских веществ и показал значение минеральных элементов почвы, углекислого газа атмосферы, воды для питания растений. Воду Ю.Либих рассматривал как источник водорода и кислорода при синте­зе органических веществ. По его мнению, минеральные вещества, извлекаемые растениями из почвы, должны быть обязательно воз­вращены обратно для сохранения плодородия почвы —«закон воз­врата или минимума». Наибольшую роль в питании растений Ю.Либих отводил фосфору и недооценивал значение азота.

Значение азота в питании растений позже доказал француз, основатель агрохимии Жан Батист Буссенго (1802—1887), используя для подкормки растений селитру и ам­миачные соли в песчаной культуре. Выдающимся результатом этих опытов следует признать также и доказательство неспособности растений усваивать атмосферный азот, содержащийся в продувае­мом воздухе.

Итак, физиология стала на прочный фундамент эксперименталь­ного изучения жизнедеятельности животных и растений, используя методы физики и химии. Она показала сходство процессов их жиз­недеятельности и несостоятельность витализма в понимании жизни.

5. Клеточная теория

Микроскопические исследования строения организмов принесли важные результаты, касающиеся организации клеток и особенно­стей строения разных организмов, чему в значительной мере спо­собствовало усовершенствование конструкции микроскопа (ахроматический микроскоп).

О подлинной дискретности тела высших растений стало известно только в 1812 г., когда немецкий ботаник Пауль Мольденгауэрс помощью разработанного им метода мацерации смог отделить друг от друга составляющие их клетки.

Клеточное ядро, которое в животных клетках (кожа угря) впервые увидел Ф.Фонтана (1781), было вновь открыто в 1825 г. в ненасиженном курином яйце (Ян Пуркине), а в 1831 – 1832 гг. – в растительных клетках (Франсуа Мирбель). Роберт Броун (1833) показал, что ядро является обязательной составной частью всякой клетки. Термин «ядро» и «ядрышко» были введены в употребление учеником Пуркине Габриэлем Валентином.

К 40-м годам XIX в. завершилась формулировка клеточной теории строения организмов благодаря исследованиям Матиаса Шлейдена (1804—1881) и Теодора Шванна (1810—1882). Фактической базой теории были данные многих авторов (Я. Пуркине, Г. Валентин, И. Мюллер, А. Дютроше, П.Ф. Горянинов, Я. Гейле, Л. Окен, А. Донне и т.д.) о клеточном строе­нии разных структур у животных и растений. Однако Т. Шванн сформулировал учение о клетках как о составных частях живых организ­мов в ясном виде в работе «Микроскопические исследования о со­ответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) лишь после знакомства с данными ботаника
М. Шлейдена и дол­гих бесед с ним. Сам Т. Шванн занимался исследованием клеток хряща и хорды. Тем не менее никому до него не удавалось так четко выразить учение о клетке как основной структуре живых существ, а именно:

1) все ткани состоят из клеток;

2) все клетки имеют об<