Сравнение основных экологических факторов, играющих лимитирующую роль в наземно-воздушной и водной средах

Составлено по: Степановских А.С.. Указ. соч. С. 176.

Большие колебания температуры во времени и пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом обусловили появление организмов с постоянной температурой тела (теплокровных). Для поддержания стабильности внутренней среды теплокровных организмов, населяющих наземно-воздушную среду (наземные организмы), требуются повышенные энергетические затраты.

Жизнь в наземной среде возможна лишь при высоком уровне организации растений и животных, адаптированных к специфическим влияниям важнейших экологических факторов этой среды.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры и влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток.

Рассмотрим общую характеристику наземно-воздушной среды обитания.

Для газообразной среды обитания характерны низкие значения влажности, плотности и давления, высокое содержание кислорода, что определяет особенности дыхания, водообмена, передвижения и образа жизни организмов. Свойства воздушной среды влияют на строение тел наземных животных и растений, их физиологические и поведенческие особенности, а также усиливают или ослабляют действие других экологических факторов.

Газовый состав воздуха отличается относительно большим постоянством (кислород - 21 %, азот - 78 %, углекислый газ - 0,03 %) как на протяжении суток, так и в разные периоды года. Это обусловлено интенсивным перемешиванием слоев атмосферы.

Высокое содержание кислорода способствует высокой скорости обмена веществ у наземных организмов. Для абсолютного большинства организмов кислород жизненно необходим. Ввиду постоянно высокого содержания кислорода в воздухе он не является лимитирующим фактором в наземной среде.

Поглощение кислорода организмами из внешней среды происходит всей поверхностью тела (у простейших, червей) или специальными органами дыхания - трахеями (у насекомых), легкими (у позвоночных). У организмов, живущих в условиях постоянного недостатка кислорода, имеются соответствующие приспособления: повышенная кислородная емкость крови, более частые и глубокие дыхательные движения, большой объем легких (у обитателей высокогорья, птиц).

Одна из важнейших и преобладающих форм первостепенного биогенного элемента углерода в природе - углекислый газ (диоксид углерода). Припочвенные слои атмосферы обычно более богаты углекислым газом, чем ее слои на уровне крон деревьев, и это в определенной мере компенсирует недостаток света для мелких растений, живущих под пологом леса.

Углекислый газ поступает в атмосферу главным образом в результате естественных процессов (дыхание животных и растений. Процессы горения, извержении вулканов, деятельность почвенных микроорганизмов и грибов) и хозяйственной деятельности человека (сжигание горючих веществ в области теплоэнергетики, на промышленных предприятиях и на транспорте). Количество углекислого газа в атмосфере изменяется в течение суток и по сезонам. Суточные изменения связаны с ритмом фотосинтеза растений, а сезонные - с интенсивностью дыхания организмов, преимущественно почвенных микроорганизмов.

Низкая плотность воздуха обусловливает малую подъемную силу, в связи с чем наземные организмы имеют ограниченные размеры и массу и обладают собственной опорной системой, поддер­живающей тело. У растений это разнообразные механические ткани, а у животных - твердый или (реже) гидростатический скелет. Многие виды наземных организмов (насекомые и птицы) приспособились к полету. Однако для подавляющего большинства орга­низмов (за исключением микроорганизмов) пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском пищи.

С плотностью воздуха также связано сравнительно низкое давление на суше. Наземно-воздушная среда обладает низким атмосферным давлением и низкой плотностью воздуха, поэтому большинство активно летающих насекомых и птиц занимают нижнюю зону - 0...1000 м. Однако отдельные обитатели воздушной среды могут постоянно жить и на высотах 4000...5000 м (орлы, кондоры).

Подвижность воздушных масс способствует быстрому перемешиванию атмосферы и равномерному распределению различных газов, например кислорода и углекислого газа, вдоль поверхности Земли. В нижних слоях атмосферы постоянно происходят вертикальные (восходящие и нисходящие) и горизонтальные перемещения воздушных масс различной силы и направления. Благодаря такой подвижности воздуха возможен пассивный полет ряда организмов: спор, пыльцы, семян и плодов растений, мелких насекомых, пауков и т. п.

Световой режим создается суммарной солнечной радиацией, достигающей земной поверхности. От световых условий конкретного местообитания зависят морфологические, физиологические и другие признаки наземных организмов.

Световые условия практически везде в наземно-воздушной среде благоприятны для организмов. Главную роль играет не само по себе освещение, а суммарная величина солнечной радиации. В тропическом поясе суммарная радиация в течение года постоянна, но в умеренных широтах длина светового дня и интенсивность солнечной радиации зависят от времени года. Большое значение имеют также прозрачность атмосферы и угол падения солнечных лучей. Из поступающей фотосинтетически активной радиации 6-10% отражается от поверхности различных насаждений (рис. 9.1). Цифрами на рисунке обозначена относительная величина солнечной радиации в процентах от суммарной величины на верхней границе растительного сообщества. При разных погодных условиях до поверхности Земли доходит 40...70 % солнечной радиации, поступающей на верхнюю границу атмосферы. Деревья, кустарники, посевы растений затеняют местность, создают особый микроклимат, ослабляя солнечную радиацию.

Рис. 9.1. Ослабление солнечной радиации (%):

а - в редком сосновом лесу; б - в посевах кукурузы

У растений наблюдается непосредственная зависимость от интенсивности светового режима: они растут, где позволяют климатические и почвенные условия, приспосабливаясь к световым условиям данного место обитания. Все растения по отношению к уровню освещенности делятся на три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые и тенелюбивые растения различаются по величине экологического оптитимума освещенности (рис. 9.2).

Светолюбивые растения - растения открытых, постоянно освещаемых местообитаний, оптимум жизнедеятельности которых наблюдается в условиях, полного солнечного освещения (степные и луговые злаки, растения тундр и высокогорий, прибрежные растения, большинство культурных растений открытого грунта, многие сорняки).

Рис. 9.2. Экологические оптимумы отношения к свету растений трех видов: 1- тенелюбивого; 2 - светолюбивого; 3 - теневыносливого

Тенелюбивые растения - растения, произрастающие только в условиях сильного затенения, которые в условиях сильной освещенности не растут. В процессе эволюции эта группа растений адаптировалась к условиям, свойственным нижним затененным ярусам сложных растительных сообществ - темнохвойных и широколиственных лесов, влажных тропических лесов и т.п. Тенелюбивость этих растений обычно сочетается с высокой потребностью в воде.

Теневыносливые растения лучше растут и развиваются при полной освещенности, однако способны адаптироваться и к условиям разного уровня затемнения.

У представителей животного мира отсутствует непосредственная зависимость от светового фактора, которая наблюдается у растений. Тем не менее свет в жизни животных играет большую роль при зрительной ориентации в пространстве.

Мощным фактором, регулирующим жизненный цикл ряда животных, служит длина светового дня (фотопериод). Реакция на фотопериод синхронизует активность организмов с временами года. Например, многие млекопитающие начинают готовиться к зимней спячке задолго до наступления холодов, а перелетные птицы улетают на юг уже и в конце лета.

Температурный режим играет гораздо большую роль в жизни обитателей суши, чем в жизни обитателей гидросферы, поскольку отличительной чертой наземно-воздушной среды является большой диапазон температурных колебаний. Температурный режим отличается значительными колебаниями во времени и пространстве и обусловливает активность протекания биохимических процессов. Биохимические и морфофизиологические приспособления растений и животных предназначены для защиты организмов от неблагоприятного воздействия колебаний температур.

Каждый вид имеет собственный диапазон наиболее благоприятных для него значений температуры, который называется температурным оптимумом вида. Разница диапазонов предпочитаемых значений температуры у разных видов очень велика. Наземные организмы обитают в более широком температурном диапазоне, чем обитатели гидросферы. Нередко ареалы эвритермных видов простираются с юга на север через несколько климатических зон. К примеру, серая жаба населяет пространство от Северной Африки до Северной Европы. К эвритермным животным относятся многие насекомые, земноводные, а из млекопитающих - лисица, волк, пума и др.

Длительно покоящиеся (латентные) формы организмов, такие, как споры некоторых бактерий, споры и семена растений, способны выдерживать значительно отклоняющиеся от нормы значения температур. Попадая в благоприятные условия и достаточную питательную среду, эти клетки могут вновь стать активными и начать размножаться. Приостановка всех жизненных процессов организма носит название анабиоза. Из состояния анабиоза организмы могут возвратиться к нормальной активности в том случае, если не нарушена структура макромолекул в их клетках.

Температура непосредственно влияет на рост и развитие растений. Являясь организмами неподвижными, растения должны существовать при том температурном режиме, который создается в местах их произрастания. По степени адаптации к температурным условиям все виды растений можно разделить на следующие группы:

- морозоустойчивые - растения, произрастающие в областях с сезонным климатом, с холодными зимами. Во время сильных морозов надземные части деревьев и кустарников промерзают, но сохраняют жизнеспособность, накапливая в своих клетках и тканях вещества, которые связывают воду (различные сахара, спирты некоторые аминокислоты);

- неморозостойкие - растения, переносящие низкие температуры, но гибнущие как только в тканях начинает образовываться лед (некоторые вечнозеленые субтропические виды);

- нехолодостойкие - растения, которые сильно повреждаются или гибнут при температурах выше точки замерзания воды (растения дождевых тропических лесов);

- теплолюбивые - растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (солнечной радиацией), которые переносят получасовое нагревание до +60 °С (растения степей, саванн, сухих субтропиков);

- пирофиты - растения, устойчивые к пожарам, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов Цельсия. Это растения саванн, сухих жестколистных лесов. Они имеют толстую кору, пропитанную огнеупорными веществами, надежно защищающую внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, одревесневшие покровы, которые растрескиваются при пожаре, что помогает семенам попасть в почву.

По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать (постоянно или временно) температуру собственного тела. Одно из важных приспособлений животных (млекопитающих и птиц) к температурным колебаниям - это способность к терморегуляции организма, их теплокровность, благодаря чему высшие животные относительно независимы от температурных условий окружающей среды.

В мире животных наблюдается связь размеров и пропорции тела организмов с климатическими условиями их обитания. В пределах вида или однородной группы близких видов животные с более крупными размерами тела распространены в более холодных областях. Чем крупнее животное, тем легче ему поддерживать постоянную температуру. Так, среди представителей пингвинов самый мелкий пингвин - пингвин галапагосский - обитает в экваториальных районах, а самый крупный - пингвин императорский - в материковой зоне Антарктиды.

Влажность становится важным лимитирующим фактором на суше, так как дефицит влаги - одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды. Наземные организмы постоянно сталкиваются с проблемой потери воды и нуждаются в ее периодическом поступлении. В процессе эволюции наземных организмов вырабатывались характерные приспособления к добыванию и сохранению влаги.

Режим влажности характеризуют осадки, влажность почвы и воздуха. Дефицит влаги - одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. С экологической точки зрения вода служит лимитирующим фактором в наземных местообитаниях, так как ее количество подвержено сильным колебаниям. Режимы влажности среды на суше разнообразны: от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами (тропический пояс) до практически полного отсутствия влаги в сухом воздухе пустынь.

Главным источником воды для растительных организмов служит почва.

Помимо поглощения почвенной влаги корнями растения также способны поглощать воду, выпадающую в виде небольших дождей, туманов, парообразную влагу воздуха.

Большую часть поглощенной воды растительные организмы теряют в результате транспирации, т. е. испарения воды с поверхности растений. Растения защищаются от обезвоживания, либо запасая воду и препятствуя испарению (кактусы), либо увеличивая долю подземных частей (корневых систем) в общем объеме растительного организма. По степени адаптации к тем или иным условиям влажности все растения подразделяются на группы:

- гидрофиты - наземно-водные растения, произрастающие и свободно плавающие в водной среде (тростник по берегам водоемов, калужница болотная и другие растения на болотах);

- гигрофиты - наземные растения в районах с постоянно высокой влажностью (обитатели тропических лесов - эпифитные папоротники, орхидеи и др.)

- ксерофиты - наземные растения, приспособившиеся к значительным сезонным колебаниям содержания влаги в почве и воздухе (обитатели степей, полупустынь и пустынь - саксаул, верблюжья колючка);

- мезофиты - растения, занимающие промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Наиболее распространены мезофиты в умеренно влажных зонах (береза, рябина, многие луговые и лесные травы и др.).

Погодные и климатические особенности характеризуются суточными, сезонными и многолетними колебаниями температуры, влажности воздуха, облачности, осадков, силы и направления ветра и т.д. что определяет разнообразие условий жизни обитателей наземной среды. Климатические особенности зависят от географических условий района, однако часто более важен микроклимат непосредственного местообитания организмов.

В наземно-воздушной среде условия жизни осложняются существованием погодных изменений. Погода - это непрерывно меняющееся состояние нижних слоев атмосферы примерно до высоты 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды - это постоянное изменение таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т. д.

Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только среднемесячные и среднегодовые значения метеорологических параметров (температура воздуха, влажность, суммарная солнечная радиация и т. д.), но и закономерности их суточных, месячных и годовых изменений, а также их повторяемость. Основные климатические факторы - это температура и влажность. Следует отметить, что растительность оказывает значительное влияние на уровень значений климатических факторов. Так, под пологом леса влажность воздуха всегда выше, а колебания температуры меньше, чем на открытой местности. Различается и световой режим этих мест.

Почва служит твердой опорой для организмов, которую не может им обеспечить воздух. Кроме того, корневая система поставляет растениям водные растворы необходимых минеральных соединений из почвы. Важное значение для организмов имеют химические и физические свойства почвы.

Рельеф местности создает разнообразие условий жизни для наземных организмов, определяя микроклимат и ограничивая свободное перемещение организмов.

Влияние почвенно-климатических условий на организмы привело к образованию характерных природных зон - биомов. Так называют наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли. Особенности больших биомов определяются в первую очередь группировкой входящих в них растительных организмов. Каждой из физико-географических зон присущи определенные соотношения тепла и влаги, водный и световой режим, тип почв, группировки животных (фауна) и растений (флора). Географическое распределение биомов носит широтный характер и связано с изменением климатических факторов (температура и влажность) от экватора к полюсам. При этом наблюдается определенная симметрия в распределении различных биомов обоих полушарий. Основные биомы Земли: тропический лес, тропическая саванна, пустыня, степь умеренной зоны, листопадный лес умеренной зоны, хвойный лес (тайга), тундра, арктическая пустыня.

Почвенная среда жизни. Среди рассматриваемых нами четырех сред жизни почва выделяется тесной связью живого и неживого компонентов биосферы. Почва - это не только среда обитания организмов, но и продукт их жизнедеятельности. Можно считать, что почва возникла в результате совместного действия климатических факторов и организмов, особенно растений, на материнскую породу, т. е. на минеральные вещества верхнею слоя земной коры (песок, глину, камни и пр.).

Итак, почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород, состоящий из исходного материала - подстилающего минерального субстрата - и органической добавки, в которой организмы и продукты их жизнедеятельности перемешаны с мелкими частицами измененного исходного материала. Структура и пористость почвы во многом определяют доступность питательных веществ растениям и почвенным животным.

В состав почвы входят четыре важных структурных компонента:

• минеральная основа (50...60 % общего состава почвы);

• органическое вещество (до 10 %);

• воздух (15...25%);

• вода (25...35%).

Органическое вещество почвы, которое образуется при разложении мертвых организмов или их частей (например, опавших листьев), называется гумусом, который образует верхний плодородный слой почвы. Важнейшее свойство почвы - плодородие - зависит от мощности гумусового слоя.

Каждому типу почв соответствуют определенный животный мир и определенная растительность. Совокупность почвенных организмов обеспечивает непрерывный круговорот веществ в почве, в том числе образование гумуса.

Почвенная среда обитания имеет свойства, сближающие ее с водной и наземно-воздушной средами. Как и в водной среде, в почвах невелики колебания температуры. Амплитуды ее значений быстро затухают с увеличением глубины. При избытке влаги или_ углекислоты повышается вероятность дефицита кислорода. Сходство с наземно-воздушной средой обитания проявляется через наличие пор, заполненных воздухом. К специфическим свойствам, присущим только почве, относится высокая плотность. Большую роль в образовании почвы играют организмы и продукты их жизнедеятельности. Почва наиболее насыщенная живыми организмами часть биосферы.

В почвенной среде лимитирующими факторами обычно являются недостаток тепла и недостаток или избыток влаги. Лимитирующими факторами могут быть также и недостаток кислорода или избыток углекислоты. Жизнь многих почвенных организмов тесно связана с их размерами. Одни свободно передвигаются в почве, другим необходимо разрыхлять ее для движения и поиска пищи.

Организмы как среда жизни. С этой средой обитания связан паразитический и полупаразитический образ жизни организмов. Паразитирующие организмы (вирусы, бактерии, простейшие, грибы, некоторые беспозвоночные) получают кондиционированную стабильную среду (по температуре, влажности и другим параметрам) и готовую легкоусвояемую пищу. В результате этого упрощаются все системы и органы, а некоторые из них утрачиваются. Наиболее слабое (лимитирующее) звено в жизни паразита - возможность потери «хозяина». По этой причине паразиты обычно не убивают своего «хозяина» и имеют приспособления, увеличивающие вероятность выживания в случае его потери. Основной путь сохранения вида в таких условиях - формирование большого числа зачатков в виде долго сохраняющихся спор.

Контрольные вопросы и задания

1.В чем особенность наземно-воздушной среды как экологического пространства?

2. Какими приспособлениями для жизни на суше обладают организмы?

3. Назовите экологические факторы, наиболее значимые для

наземных организмов.

4. Охарактеризуйте особенности почвенной среды обитания.