ПЕРЕВАРИВАНИЕ углеводов

Углеводы пищи - источник углеводов организма. Норма потребления – 400-500 г в сутки. Углеводы дают основное количество калорий, необходимых человеку. Функции углеводов в организме: энергетическая, защитная, используются для синтеза НК.

Крахмал - форма накопления глюкозы растениями; лактоза содержится в грудном молоке; глюкоза и фруктоза - в меде и фруктах; мальтоза поступает с продуктами, в которых крахмал частично гидролизован, например с солодом.

Норма потребления углеводов - 400-500 г/сутки, с ними поступает основное количество калорий, необходимое человеку.

Пищевые поли- и дисахариды подвергаются ферментативному перевариванию в пищеварительном тракте, где происходит ферментативный гидролиз гликозидных связей. Образуются моносахариды, которые всасываются, поступают в кровь и ткани.

Крахмал частично переваривается в ротовой полости a-амилазой слюны, расщепляющей a-1,4-гликозидные связи. Образуются декстрины и мальтоза.

Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих пищевые углеводы. Амилаза слюны в желудке инактивируется, т.к. рН(желуд.сока) » 2,а рН-оптимум амилазы слюны = 6,7. Внутри пищевого комка амилаза некоторое время действует.

Панкреатическая амилаза гидролизует крахмал в верхнем отделе тонкой кишки путем последовательного отщепления дисахаридных остатков. Образуются мальтоза и изомальтоза.

Мальтоза, изомальтоза, сахароза, лактоза гидролизуются гликозидазами на поверхности клеток тонкой кишки до мономеров (мальтоза – ферментом мальтазой до глюкозы).

Целлюлоза не расщепляется в желудочно-кишечном тракте: у человека не вырабатывается фермент, гидролизующий b-1,4-глико-зидные связи. Непереваренная целлюлоза растительной пищи способствует нормальной перистальтике кишечника.

Транспорт глюкозы через мембрану происходит путем облегченной диффузии или активного транспорта.

Na⁺-глюкозный ко-транспортер, или симпортер, осуществляет вторично-активный транспорт глюкозы. Градиент концентрации Na⁺ поддерживается посредством работы Na⁺, K⁺-зависимой АТФазы. Подобным образом транспортируется и галактоза.

Глюкоза может транспортироваться через мембрану также путем облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков. Существуют пять типов глюкозотранспортеров (ГЛЮТ). Скорость трансмембранного потока глюкозы зависит от градиента ее концентрации. Исключение – клетки мышц и жировой ткани, где находятся инсулинзависимые переносчики. В отсутствие инсулина мембрана непроницаема для глюкозы.

Фруктоза также всасывается путем облегченной диффузии.

Наследственные или приобретенные дефекты ферментов, гидролизующих углеводы, - одна из причин нарушения пищеварения. Накопление непереваренных углеводов повышает приток воды в просвет кишечника, что вызывает спазмы и диарею. Действие бактерий на негидролизованные углеводы приводит к метеоризму.

Большая часть глюкозы (90%) поступает с кровью через воротную вену в печень. В клетке глюкоза фосфорилируется (активная форма) и подвергается дальнейшим превращениям.

ОБМЕН ГЛИКОГЕНА

Гликоген – главный резервный гомолисахарид человека, мономером которого является глюкоза. Остатки глюкозы соединены в линейных участках a-1,4-гликозидными связями, в местах разветвления - a-1,6-гликозидными связями. Разветвленная структура гликогена создает много концевых мономеров, способствующих работе ферментов при его распаде или синтезе. Гликоген депонируется в печени и скелетных мышцах и хранится в цитозоле в форме гранул. Метаболические пути синтеза и распада гликогена различны.

Синтез гликогена (гликогенез) происходит в течение 1-2 часа после приема углеводной пищи и требует затрат АТФ.

1). Фосфорилирование глюкозы при участии гексокиназы (в печени – глюкокиназы) с образованием глюкозо-6-фосфата, который переходит в глюкозо-1-фосфат (фермент – фосфоглюкомутаза):

2). При участии глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазы глюкозо-1-фосфат с УТФ образует УДФ-глюкозу и пирофосфат:

глюкозо-1-фосфат + УТФ « УДФ-глюкоза + РР_i.

3). Перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы, на глюкозидную цепь гликогена («затравочное» количество), фермент - гликогенсинтаза:

Гликогенсинтаза катализирует образование a-1,4-гликозидной связи.

Образование a-1,6-гликозидной связи обеспечивает гликогенветвящий фермент, который переносит олигосахаридный фрагмент (6-7 остатков глюкозы) на 6-гидроксильную группу остатка глюкозы той же или другой цепи гликогена.

Распад гликогена (гликогенолиз)– процесс перехода гликогена из запасной формы в метаболическую (глюкоза).

В присутствии фосфорилаз гликоген распадается на глюкозо-1-фосфат без предварительного расщепления на более крупные остатки.

Фосфорилаза существует в двух формах – фосфорилаза а (активна) и фосфорилаза b (неактивна). Обе формы могут диссоциировать на субъединицы. Фосфорилаза b состоит из 2 субъединиц, фосфорилаза а – из 4. Превращение фосфорилазы а в фосфорилазу b осуществляется фосфорилированием белка при участии киназы фосфорилазы:

2 фосфорилаза в + 4 АТФ → фосфорилаза а + 4 АДФ.

Неактивная киназа фосфорилазы превращается в активную под влиянием фермента цАМФ-зависимой протеинкиназы. цАМФ образуется из АТФ под действием аденилатциклазы, активируемой адреналином и глюкагоном. В результате гликоген распадается и образуется глюкозо-1-фосфат.

Глюкозо-1-фосфат под действием фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат. В печени из глюкозо-6-фосфата образуется глюкоза путем гидролитического отщепления фосфата (фермент – глюкозо-6-фосфатаза).

ГЛИКОЛИЗ

Гликолиз – последовательность ферментативных реакций, приводящих к расщеплению глюкозы с образованием ПВК, сопровождающихся образованием АТФ (в цитозоле клетки).

Аэробный гликолиз: образуется ПВК, поступающая в митохондрии, и далее, в общем пути катаболизма, распадающаяся до СО₂ и Н₂О. Аэробный гликолиз – часть аэробного распада глюкозы.

Анаэробный гликолиз: образуется ПВК, которая затем превращается в лактат. Анаэробный распад глюкозы и анаэробный гликолиз – синонимы. Анаэробный гликолиз протекает в первые минуты мышечной работы, в эритроцитах (нет митохондрий), при недостаточном поступлении кислорода.

Реакции гликолиза:

1). Фосфорилирование глюкозы. Реакцию катализирует гексокиназа, в паренхиматозных клетках печени - глюкокиназа. Образование глюкозо-6-фосфата в клетке - ловушка для глюкозы, т.к. мембрана для фосфорилированной глюкозы непроницаема. Глюкозо-6-фосфат - аллостерический ингибитор реакции.

2).Реакция изомеризации при участии глюкозо-6-фосфатизомеразы:

3) - лимитирующая. Реакция фосфорилирования, катализируемая 6-фосфофруктокиназой. Этот фермент ингибируется АТФ и цитратом, активируется - АМФ.

4). Реакция альдольного расщепления при участии альдолазы.

5). Изомеризация диоксиацетонфосфата, фермент – триозофосфатизомераза:

1 молекула глюкозы превращается в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (реакции 4, 5).

6). Реакция окисления, фермент - глицеральдегидфосфатдегидрогеназа:

7). Субстратное фосфорилирование при участии фосфоглицераткиназы:

8). Внутримолекулярный перенос фосфатной группы, фермент - фосфоглицеромутаза:

9). Реакция дегидратации при участии енолазы:

10). Субстратное фосфорилирование, фермент - пируваткиназа:

11) В анаэробных условиях протекает реакция восстановления пирувата в лактат под действием фермента лактатдегидрогеназы:

Суммарное уравнение анаэробного гликолиза:

Анаэробный гликолиз не нуждается в дыхательной цепи.

Выход АТФ при анаэробном гликолизе: АТФ образуется за счет двух реакций субстратного фосфорилирования, где на 1 молекулу глюкозы образуется 4АТФ (реакции 7 и 10 гликолиза, расчет на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата), 2АТФ расходуется (реакции 1 и 3 гликолиза) и

4АТФ - 2АТФ = 2АТФ.

Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы:

- три реакции субстратного фосфорилирования (7-я, 10-я - гликолиз; 5-я - ЦТК) = 3АТФ;

- пять реакций дегидрирования с образованием НАДН (6-я - гликолиз; 3-я - окислительное декарбоксилирование ПВК; 3-я, 4-я, 8-я - ЦТК) Þ 3х5 = 15АТФ;

- одна реакция дегидрирования с участием ФАД (6 - ЦТК) - образуется ФАДН₂ = 2 АТФ;

итого: 3АТФ + 15 АТФ + 2АТФ = 20 АТФ.

Из реакций 4 и 5 гликолиза следует, что из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата, тогда 2х20АТФ = 40 АТФ.

В реакциях 1 и 3 гликолиза расходуется 2АТФ, и

40АТФ - 2АТФ = 38АТФ.