Анаболизм прокариот. Биосинтез углеводов

Основные компоненты прокариотной клетки состоят из органических веществ-полисахаридов, белков, нуклеиновых кислот, липидов, большинство из которых (исключая липиды) являются полимерами. Образованию полимеров предшествует биосинтез мономеров, их составляющих. На процессы биосинтеза мономеров и реакции их полимеризации расходуется большая часть энергии, получаемой клеткой в процессах катаболизма.

Биосинтез углеводов.Прокариоты способны синтезировать моно-, олиго-, и полисахариды, а также и другие соединения, в состав которых входят углеводы.

Для прокариот-автотрофов исходным продуктом для синтеза углеводов является СО₂. Фотосинтезирующие автотрофные микроорганизмы фиксируют СО₂ и осуществляют биосинтез углеводов также, как растения при фотосинтезе, через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина. Из клеток автотрофных прокариот выделены два специфических фермента этого цикла:

1. Фосфорибулокиназа, фосфорилирующая рибулозо-5-фосфат при участии АТФ в рибулозо-1,5-дифосфат, выступающий далее акцептором СО₂.

2. Рибулозодифосфаткарбоксилаза, катализирующая реакцию фиксации СО₂ рибулозо-1,5-дифосфатом с образованием двух молекул
3-фосфоглицериновой кислоты. 3-ФГК подвергается различным превращениям до получения глюкозы.

Подобным образом фиксируют СО₂ и ведут синтез углеводов хемосинтезирующие автотрофные микроорганизмы. Но они используют энергию АТФ, получаемую клеткой в результате реакций окисления неорганических веществ субстрата.

Моносахариды, образовавшиеся в результате фиксации СО₂, используются на синтез олиго- и полисахаридов. Биосинтез полисахаридов осуществляется путем трансгликозилирования (переноса остатков моносахаридов на конец растущей цепи полисахарида) и всегда сопровождается затратой энергии.

Прокариоты-гетеротрофы способны синтезировать углеводы из С₂ и С₃-соединений, используя при этом реакции гликолитического пути, идущие в обратном направлении.

Все гетеротрофные микроорганизмы, помимо усвоения органических углерод содержащих веществ, фиксируют углекислый газ и используют его в реакциях анаболизма и катаболизма. Включение СО₂ в вещества клетки у гетеротрофных микроорганизмов происходит в реакциях карбоксилирования. В большинстве случаев акцепторами СО₂ выступают органические кислоты, например реакции карбоксилирования пировиноградной кислоты с образованием щавелевоуксусной (ЩУК) или яблочной кислот:

СН₃-СО-СООН + СО₂ +АТФ ^{пируваткарбоксилаза} НООС-СН₂-СО-СООН + +АДФ+Ф_н.

СН₃-СО-СООН +СО₂ +НАД(Ф)Н ^{малатдегидрогеназа} НООС-СН₂-СНОН-СООН +НАД(Ф)⁺