Структура ядра и его химический состав

В состав ядра входит хроматин, ядрышко, кариоплазма (нуклеоплазма), ядерная оболочка.

В клетке, которая делится, в большинстве случаев имеется одно ядро, но встречаются клетки, которые имеют два ядра (20% клеток печени двуядерные), а также многоядерные (остеокласты костной ткани).

ЁРазмеры - колеблятся от 3-4 до 40 мкм.

Каждый тип клетки характеризуется постоянным соотношением объема ядра к объему цитоплазмы. Такое соотношение носит название индекса Гертвинга. В зависимости от значения этого индекса клетки делятся на две группы:

1. ядерные - индекс Гертвинга имеет большее значение;

2. цитоплазматические - индекс Гертвинга имеет незначительные значения.

ЁФорма - может быть сферической, палочковидной, бобовидной, кольцевидной, сегментированной.

ЁЛокализация - ядро всегда локализуется в определенном месте клетки. Например, в цилиндрических клетках желудка оно находится в базальном положении.

Ядро в клетке может находится в двух состояниях:

а) митотическом (во время деления);

б) интерфазном (между делениями).

В живой клетке интерфазное ядро имеет вид оптически пустого, обнаруживается только ядрышко. Структуры ядра в виде нитей, зерен можно наблюдать только при действии на клетку повреждающих факторов, когда она переходит в состояние паранекроза (пограничное состояние между жизнью и смертью). С этого состояния клетка может вернуться к нормальной жизни или погибнуть. После гибели клетки морфологически, в ядре различают следующие изменения:

1) кариопикноз - уплотнение ядра;

2) кариорексис - разложение ядра;

3) кариолизис - растворение ядра.

Функции: 1) хранение и передача генетической информации,

2) биосинтез белка, 3) образование субъединиц рибосом.

Хроматин

Хроматин ( от греч. сhroma - цвет краска) - это основная структура интерфазного ядра, которая очень хорошо красится основными красителями и обуславливает для каждого типа клеток хроматиновый рисунок ядра.

Благодаря способности хорошо окрашиваться различными красителями и особенно основными этот компонент ядра и получил название «хроматин» (Флемминг 1880).

Хроматин является структурным аналогом хромосом и в интерфазном ядре представляет собой несущие ДНК тельца.

Морфологически различают два вида хроматина:

1) гетерохроматин;

2) эухроматин.

Гетерохроматин (heterochromatinum) соответствует частично конденсированным в интерфазе участкам хромосом и является функционально неактивным. Этот хроматин очень хорошо окрашивается и именно его можна видеть на гистологических препаратах.

Гетерохроматин в свою очередь делится на:

1) структурный; 2) факультативный.

Структурный гетерохроматин представляет участки хромосом, которые постоянно находятся в конденсированном состоянии.

Факультативный гетерохроматин - это гетерохроматин, способный деконденсироваться и превращатся в эухроматин.

Эухроматин - это деконденсированные в интерфазе участки хромосом. Это рабочий, функционально активный хроматин. Этот хроматин не окрашивается и не обнаруживается на гистологических препаратах.

Во время митоза весь эухроматин максимально конденсируется и входит в состав хромосом. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций. В связи с этим хромосомы клеток могут находится в двух структурно-функциональных состояниях:

1) активном (рабочем), иногда они частично или полностью деконденсированы и с их участием в ядре происходят процессы транскрипции и редупликации;

2) неактивном (нерабочем, метаболического покоя), когда они максимально конденсированы выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.

Иногда в отдельных случаях целая хромосома в период интерфазы может оставаться в конденсированном состоянии, при этом она имеет вид гладкого гетерохроматина. Например, одна из Х-хромосом соматических клеток женского организма подлежит гетерохроматизации на начальных стадиях эмбриогенеза ( во время дробления) и не функционирует. Этот хроматин называется половых хроматином или тельцами Барра.

В разных клетках половой хроматин имеет различный вид:

а) в нейтрофильных лейкоцитах - вид барабанной палочки;

б) в эпителиальных клетках слизистой - вид полусферической глыбки.

Определение полового хроматина используется для установления генетического пола, а также для определения количества Х-хромосом в кариотипе индивидума (оно равняется количеству телец полового хроматина+1).

При электронно-микроскопических исследованиях установлено, что препараты выделенного интерфазного хроматина содержат элементарные хромосомные фибриллы толщиной 20-25 нм, которые состоят из фибрилл толщиной 10 нм.

В химическом отношении фибриллы хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входят:

а) ДНК;

б) специальные хромосомные белки;

в) РНК.

Количественное соотношение ДНК, белка и РНК составляет 1:1,3:0,2. На долю ДНК в препарате хроматина приходится 30-40%. Длина индивидуальных линейных молекул ДНК колеблется в непрямых пределах и может достигать сотен микрометров и даже сантиметров. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см, что соответствует 6х10^-12г.

Белки хроматина составляют 60-70% от его сухой массы и представлены двумя группами:

а) гистоновыми белками;

б) негистоновыми белками.

ЁГистоновые белки (гистоны) - щелочные белки, содержащие основные аминокислоты (главным образом лизин, аргинин) располагаются неравномерно в виде блоков по длине молекулы ДНК. Один блок содержит 8 молекул гистонов, которые образуют нуклеосому. Размер нуклеосомы около 10 нм. Нуклеосома образуется путем компактизации и сверхспирализации ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы примерно в 5 раз.

ЁНегистоновые белки составляют 20% от количества гистонов и в интерфазных ядрах образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерного белкового матрикса. Этот матрикс представляет основу, которая определяет морфологию и метаболизм ядра.

Ядра содержат кроме хроматиновых участков и матрикса перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы. Они содержат РНК и встречаются практически во всех активных ядрах.

Перихроматиновые фибриллы имеют толщину 3-5 нм, гранулы имеют диаметр 45нм и интерхроматиновые гранулы имеют диаметр 21-25 нм.

Ядрышко

Ядрышко (nucleolus) - самая плотная структура ядра, которая хорошо видна в живой неокрашенной клетке и является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активным синтезом РНК в интерфазе, но не является самостоятельной структурой или органеллой.

ЁРазмер - 1-5 мкм.

ЁФорма - сферическая.

Ядрышко имеет неоднородную структуру. В световом микроскопе видна его тонковолокнистая организация.

Электронная микроскопия позволяет обнаружить два основных компонента:

а) гранулярный; б) фибриллярный.

Гранулярный компонент представлен гранулами с диаметром 15-20 нм, это созревающие субъединицы рибосом. Иногда гранулярный компонент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы, толщиной около 0,2 мкм. Локализуется гранулярный компонент по периферии.

Фибриллярный компонент представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, которые сосредоточены в центральной части ядрышка.

Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул снижается и ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тяжи базофильной природы.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (nuclolemma) состоит из:

1. Внешней ядерной мембраны (m. nuclearis externa),

2.Внутренней мембраны (m. nuclearis interna), которые разделены перинуклеарным пространством или цистерной ядерной оболочки (cisterna nucleolemmae), шириной 20-60 нм.

Каждая мембрана имеет толщину 7-8нм. В общем виде ядерная оболочка напоминает полый двухслойный мешок, который отделяет содержимое ядра от цитоплазмы.

Наружная мембрана ядерной оболочки, которая непосредственно контактирует с цитоплазмой клетки, имеет целый ряд структурных особенностей, которые позволяют отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети. К таким особенностям относится: наличие на ней со стороны гиалоплазмы многочисленных полирибосом, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны гранулярной эндоплазматической сети. Поверхность наружной ядерной мембраны в большинстве животных и растительных клеток не является гладкой и образует различных размеров выросты в сторону цитоплазмы в виде пузырьков или длинных трубчатых образований.

Внутренняя ядерная мембрана связана с хромосомным материалом ядра. Со стороны кариоплазмы к внутренней ядерной мембране прилегает так называемый фибриллярный слой, состоящий из фибрилл, но он характерен не для всех клеток.

Ядерная оболочка не является сплошной. Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Ядерные поры образуются в результате слияния двух ядерных мембран. При этом формируются округлые сквозные отверстия (перфорации, annulus pori), которые имеют диаметр около 80-90 нм. Эти отверстия ядерной оболочки заполнены сложноорганизованными глобуллярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур получило название комплекса поры (complexus pori). Комплекс поры состоит из трех рядов гранул по восемь штук в каждом ряду, диаметр гранул 25 нм, от этих гранул отходят фибриллярные отростки. Гранулы располагаются на границе отверстия в ядерной оболочке: один ряд лежит со стороны ядра, второй - со стороны цитоплазмы, третий в центральной части поры. Фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать, как бы перегородку, диафрагму поперек поры (diaphragma pori). Размеры пор у данной клетки обычно стабильны. Количество ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

ЁФункции:

1. Барьерная - отделяет содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивает свободный транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

2. Создание внутриядерного порядка - фиксация хромосомного материала в трехмерном просвете ядра.

Кариоплазма

Кариоплазма - это жидкая часть ядра, в которой располагаются ядерные структуры, она является аналогом гиалоплазмы в цитоплазматической части клетки.

Репродукция клеток

Одним из наиболее важных биологических явлений, которое отражает общие закономерности и есть неотъемлемым условием существовния биологических систем в течение достаточно длительного периода времени является репродукция (воспроизведение) их клеточного состава. Размножение клеток, согласно клеточной теории, осуществляется путем деления исходной. Это положение является одним из основных в клеточной теории.