Клеточный цикл (cyclus cellularis)

Это время жизнедеятельности клетки как таковой, от деления до деления или от образования до смерти. Клетки взрослых организмов высших животных и человека в различных органах имеют различную способность к делению и соответственно, различный клеточный цикл. Делению клетки предшествует удвоение ее хромосомного набора и соответственно количества ДНК. Такое удвоение происходит в строго определенном периоде интефазы и только после этого происходит деление клетки. Важную роль в регуляции входа клетки в митоз играет белок циклин. Уменьшение количества циклина увеличивает продолжительность интерфазы.

Клеточный цикл делят на 4 периода:

1. Собственно митоз (М).

2. Пресинтетический (G₁) период интерфазы.

3. Синтетический (S) период интерфазы.

4. Постсинтетический (G₂) период интерфазы.

Пресинтетический период (G₁ - сокр. от англ. Grow - расти). Этот период происходит сразу после деления и характеризуется усиленным ростом молодой клетки, в основном за счет накопления клеточных белков. В этом периоде начинается подготовка клеток к синтезу ДНК; происходит синтез ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК (нуклеотидфосфокиназ), ферментов метаболизма РНК и белка. Резко возрастает активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене.

Синтетический период (S-период, сокр. от synthesis - синтез). В этом периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается количество хромосом. Разные клетки, находящиеся в S-периоде, содержат различное количество ДНК - от 2с до 4с. Это связано с тем, что исследованию подвергаются клетки на разных этапах синтеза ДНК (приступившие к синтезу и завершившие его). S-период - это узловой период клеточного цикла, без прохождения его невозможно вступление клетки в митотический цикл. Уровень синтеза РНК в S-периоде возрастает, соответственно увеличивается количество ДНК, достигая своего максимума в G₂-периоде. В этот период происходит удвоение центриолей.

Постсинтетический период (G₂) - премитотический. На данном этапе происходит синтез иРНК, необходимой для прохождения митоза. Кроме этого синтезируются рРНК рибосом, определяющих деление клетки. Особое место среди синтезируемых белков занимают тубулины - белки митотического веретена.

По мере конденсации митотических хромосом в конце G₂ периода синтез РНК резко падает и прекращается полностью во время митоза. Во время митоза синтез белка также снижается, достигая максимума в G₂-периоде.

В организме имеются клетки, которые находятся как бы вне цикла. Эти клетки называют клетки G₀-периода. Они не проходят S-период, не делятся, находятся в состоянии покоя.

Существует несколько типов этих клеток:

1. Стволовые клетки - малодифференцированные клетки, сохранившие способность к делению, но на длительное время вышедшие из цикла, вступая в G₀-период.

2. Клетки, потерявшие способность к делению, но специализируются и дифференцируются. Клетки этого типа, подразделяясь на два вида:

а) клетки, которые встав на путь дифференциации навсегда теряют способность к делению (зрелые клетки крови, клетки эпидермиса);

б) клетки, которые после дифференциации не теряют способность делению и в нужный момент могут возвращаться в цикл (клетки печени)

3. Клетки высокодифференцированные, которые во взрослом организме бесповоротно теряют способность к делению и длительность их жизни соответствует жизни организма (нервные клетки).

Митоз

Митоз (mitosis, кариокинез) непрямое деление является универсальным и широко распостраненным способом деления клеток. Во время митоза вследствии конденсации эухроматина в ядре становятся видными редуплицированные хромосомы, которые при помощи ахроматинового митотического аппарата расходятся к полюсам клетки, после чего наблюдается деление тела клетки (цитокинез, цитотомия).

В процессе непрямого деления клетки принято различать несколько основных фаз:

1. Интерфаза. 2. Профаза; 3. Метафаза; 4. Анафаза; 5. Телофаза

Профаза. После завершения S-периода количество ДНК в интерфазном ядре равняеться 4 с, в связи с удвоением хромосомного материала. Для интерфазы характерно то, что исчезает рисунок интерфазного ядра, появляются нитевидные плотные тельца - хромосомы. На стадии ранней профазы (стадия плотного клубка) они отделены одна от другой не очень четко. В поздней профазе (стадия рыхлого клубка) они четко отделяются друг от друга. Каждая хромосома является двойной структурой, поскольку редупликация ДНК произошла в S-периоде интерфазы, но вследствие плотного их прилегания эта двойственность не выявляется. В конце профазы исчезает ядрышко, одновременно разрушается ядерная оболочка, которая распадается на фрагменты, а затем на мелкие мембранные пузырьки. Уменьшается количество элементов гранулярной эндоплазматической сети. Формируется веретено деления, вследствие расхождения центриолей к полюсам клетки. Аппарат деления в клетках животных имеет веретенообразную форму и состоит из двух центросфер с центриолями в середине и лежащих между ними волокон веретена. Все эти структуры построены из микротрубочек, образованных вследствии полимеризации тубулинов в зоне центриолей. Центрами организации микротрубочек веретена являются специальные структуры хромосом - кинетохоры, которые локализованы в зонах первичных перетяжек.

В результате в веретене деления образуются два типа волокон:

1) центральные, которые идут от полюсов к центру веретена;

2) кинетохорные, или хромосомные которые соединяют хромосомы с одним из полюсов.

Метафаза. В этот период происходит завершение образования веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку хромосом или материнскую звезду. Передвижение хромосом в экваториальном направлении носит название метакинеза. В материнской звезде центромерные участки хромосом повернуты к центру, а их плечи - к периферии. К концу метафазы заканчивается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно, между ними видна разделяющая щель. Последним местом контакта между хроматидами является центромера.

Анафаза. В этот период все сестринские хроматиды одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно начинают удаляться друг от друга к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин. Хроматиды ориентированы центромерами к полюсам, а плечами - к экватору. Анафаза самая короткая стадия митоза, но имеет очень большое значение, так как происходит обособление двух идентичных наборов хромосом. Кроме движения самих хромосом к полюсам, дополнительно происходит расхождение и самих полюсов. Механизм движения хромосом точно не установлен. Большинство исследователей поддерживают гипотезу «скользящих нитей», согласно которой соседние микротрубочки, взаимодействуя друг с другом и сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам.

Телофаза. Этот период начинается остановкой разошедшихся диплоидных (2n) наборов хромосом. Ориентация хромосом остается такой же как и в анафазе (ранняя телофаза). Хромосомы в этот период деконденсируются, увеличиваются в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек (поздняя телофаза).

В телофазе происходит деление клеточного тела - цитотомия и цитокинез.

В клетках животных цитотомия происходит путем образования перетяжки, в результате впячивания плазматической мембраны внутрь клетки. При этом в кортикальном, мембранном слое цитоплазмы располагаются сократительные элементы типа актиновых фибрилл, ориентированых циркулярно в зоне экватора клетки. Сокращение этого кольца завершается делением клеточного тела. Образованные клетки переходят в новый G₁-период.

Хромосомы

Хромосомы - это плотные палочковидные или нитевидные тельца диаметром 0,2-2 мкм и длинной в человека от 1,5 до 10 мкм, которые хорошо красятся основными красителями и заметны в ядре во время митотического деления.

В последнее время считают, что на каждую хромосому приходится одна гигантская молекула дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), сложно уложенная в относительно короткое тельце - собственно хромосому. Установлено, что в митотической хромосоме существуют боковые петли этой молекулы ДНП, которые в вытянутом состоянии могут достигать до 30 мкм. Их компактизация приводит к образованию структур промежуточного характера - хромонемные фибриллы. Взаимодействие этих компонентов хромосом друг с другом и их взаимная агрегация приводит к конечной компактизации хроматина в виде митотической хромосомы.

В каждой хромосоме можно определить зону первичной перетяжки (центромеры), которая делит хромосому на два плеча. Хромосома с равными или почти равными плечами называется метацентрической, с плечами неодинаковой длины - субметацентрической. Хромосома с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называются акроцентрической. В зоне первичной перетяжки располагается кинетохор, который является центром организации микротрубочек, которые образуют хромосомные нити веретена деления. Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, располагающиеся вблизи одного из концов хромосомы и отделяющие маленький участок - спутникхромосомы. Вторичные перетяжки, кроме этого, называют ядрышковым организатором, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе образуется ядрышко. Плечи хромосом заканчиваются теломерами - конечными участками. Количество хромосом, их размеры у разных организмов очень широко варьируют. Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом называется кариотипом данного вида.

Кариотип человека характеризуется наличием 23 пар хромосом из которых 22 пары аутосом и одна пара половых хромосом (гоносом). Гоносомы бывают Х и У. Количество хромосомных наборов в клетке обозначают термином - плоидность и буквой n. Соматические клетки имеют двойной набор (диплоидный) хромосом 2n, половые клетки - одинарный (гаплоидный) n. По размерам хромосомы человека делят на 7 групп - A,В,С,Д,Е,F,G.

Эндомитоз

Эндомитоз (эндорепродукция) - образование клеток с увеличенным содержанием ДНК, вследствие блокирования на определенных этапах митоза.

Остановка митоза возможна после G₂-периода, тогда клетка может пройти последующий цикл репликации ДНК, что обусловит увеличение количества хромосомных наборов в 4-8раз.

Остановка митоза возможна в профазе или в метафазе, когда нарушается функция веретена деления.

Наконец, возможно прохождение клеткой всех фаз митоза, но без деления клеточного тела, когда образуются двуядерные клетки.

Мейоз

Мейоз- это форма клеточной репродукции которая характерна для процесса образования половых клеток.

Мейоз состоит из двух последовательных митотических делений, между которыми отсутствует интерфаза. В результате мейоза образуются клетки с гаплоидным набором хромосом. Характерной особенностью профазы мейоза является кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом, который является одним из существенных факторов изменчивости организмов.