ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ.

1. Механизм образования первичной мочи.

2. Механизм образования конечной мочи.

3. Состав и свойства мочи. Выведение мочи.

4. Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности почек.

ЦЕЛЬ: Знать механизмы образования первичной и конечной мочи, состав и свойства мочи.

Представлять механизмы регуляции мочеобразования и выведения

1. В образовании мочи участвуют все отделы нефрона. Образование мочи происходит в 2 этапа: 1)в почечном тельце путем фильтрации из плазмы крови в капсулу образуется первичная моча; 2)в канальцах путем обратного всасывания (реабсорбции) воды и всех нужных веществ, а также секреции и синтеза некоторых веществ образуется конечная моча.

Образование мочи в почках - результат четырех процессов: фильтрации, реабсорбции, секреции и синтеза..Фильтрация - процесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под дей-ствием разности давления по обе стороны внутренней стенки капсулы. Этот процесс заключается не только в проталкивании жидкости через почечный фильтр в полость капсулы, но и в расщеплении плазмы, в отделении растворенных коллоидных белковых материалов от растворителя (воды) - ультрафильтрации.

Образующийся клубочковый фильтрат, сходный по химическому составу с плазмой крови, но не содержащий белков, называется первичной мочой. Процессу фильтрации первичной мочи способствует высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков (70-90 мм рт.ст).Ему противодействуют онкотическое давление крови (25-30 мм рт.ст.), и давление жидкости, находящейся в полости капсулы нефрона (почечного тельца), равное 10-15 мм рт.ст. Поэтому критическая величина разности кровяного давления, обеспечивающая клубочковую фильтрацию, равна 75 мм рт.ст. - (30 мм рт.ст. + 15 мм рт.ст.) = 30 мм рт.ст. Фильтрация прекращается, если артериальное давление в капиллярах клубочков ниже 30 мм рт.ст. За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи.

2. Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. Образование вторичной, или конечной, мочи является результатом обратного всасывания (реабсорбции) воды и солей в каналь-цах, секреции и синтеза эпителием канальцев некоторых веществ. Из первичной мочи в проксимальных канальцах всасываются обратно в кровь пороговые вещества: глюкоза, аминокислоты, витамины, ионы натрия, калия, кальция, хлора. Они выводятся с мочой только в том случае, если их концентрация в крови выше константных для организма значений.Например, глюкоза выделяется с мочой в виде следов при уровне сахара в крови 8,34-10 ммоль/л. При уровне сахара в крови 6,67-7,78 ммоль/л в моче сахар будет отсутствовать, при уровне 1O-11,12 ммоль/л в моче появится небольшое количество, а при уровне 27,8-44,48 ммоль/л - высокое содержание сахара в моче. Величина 8,34-10 ммоль/л и будет характеризовать порог выведения глюкозы почками.

Непороговые вещества выделяются с мочой при любой концентрации их в крови. Попадая из крови в первичную мочу, они не подвергаются реабсорбции (мочевина, креатинин, сульфаты, аммиак ). Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и пороговых веществ за сутки в почках из 150-180 л первичной образуется 1,5 л конечной мочи (1 мл в минуту). При этом содер-жание непороговых веществ (продуктов обмена) в конечной моче достигает больших величин (мо-чевины в конечной моче больше, чем в крови, в 65 раз, креатинина - в 75 раз, сульфатов - в 90 раз).

Обратное всасывание веществ из первичной мочи в кровь в раздичных частях нефрона неодинаково:в проксимальных извитых канальцах реабсорбция ионов натрия, калия является посто-янной, мало зависящей от их концентрации в крови (обязательная реабсорбция); в дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания указанных ионов изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция).Т.о.,дистальные извитые канальцы регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов Na и K в организме.

Нисходящее и восходящее колена петли Ф.Генле образуют т.н.поворотно- противоточную систему Из полости нисходящего колена в тканевую жидкость почки обильно поступает вода, что приводит к сгущению в данном колене, т.е. к повышению концентрации различных веществ мочи. Из восходящего же колена в тканевую жидкость активно выводятся ионы натрия, но не выводится вода. Повышение концентрации ионов натрия в тканевой жидкости способствует повышению ее осмотического давления, а следовательно, и усилению отсасывания воды из нисходящего колена. Это вызывает еще большее сгущение мочи в петле Ф.Генле (феномен саморегуляции).Выход воды из нисходящего колена способствует выходу из восходящего колена ионов натрия, а натрий в свою очередь обусловливает выход воды. Т.о., петля Ф.Генле работает как концентрирующий мочу механизм. Сгущение мочи продолжается и далее в собирательных трубках.

Процесс обратного всасывания глюкозы, аминокислот, солей натрия, фосфатов и других веществ осуществляется за счет затрат химической энергии эпителия канальцев и носит название активного транспорта. Всасывание же воды и хлоридов осуществляется пассивно, т.е. на основе диффузии и осмоса. Эпителию канальцев свойственна не только всасывающая, но и секреторная функция, благодаря чему из крови удаляются вещества, которые не проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в большом количестве. Активной канальцевой секре-ции подвергаются креатинин, парааминогиппуровая кислота, мочевина (при высоком ее содержании в крови),некоторые краски, многие лекарственные вещества (пенициллин). Клетки почечных канальцев способны не только секретировать, но и синтезировать некоторые вещества из органических и неорганических продуктов (синтезируют гиппуровую кислоту из бензойной и аминокислоты гликокола, аммиак путем дезаминирования некоторых аминокислот (глутамина),отщепляют сульфаты и фосфаты от некоторых серо- и фосфорсодержащих органических соединений.

Мочеобразование - сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорб-ции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает за счет артериального давления, т.е. за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза - результат активной деятельности эпителия канальцев и требуют затраты энергии.С этим связана большая потребность почек в кислороде (в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).

3. Моча человека прозрачная соломенно-желтого цвета жидкость, с которой из организма выводятся наружу вода и растворенные конечные продукты обмена (азотсодержащие вещества), минеральные соли, ядовитые продукты (фенолы, амины), продукты распада гормонов, биологически активные вещества, витамины, ферменты, лекарственные соединения (всего 150 различных веществ). За сутки человек выделяет 1 - 1,5 л мочи слабокислой реакции (рН 5-7).Реакция мочи непостоянная и зависит от питания. При мясной и богатой белками пище реакция мочи кислая, при растительной пище - нейтральная или даже щелочная. Удельный вес (относительная плотность) мочи зависит от количества принятой жидкости, в норме в течение суток в диапазоне 1,010-1,025. За сутки с мочой выделяется 60 г плотных веществ (4%), из них органических веществ 35-45 г, неорганических - 15-25 г. Из органических веществ почки удаляют с мочой больше всего мочевины: 25-35 г/сутки (2%), из неорганических - поваренной соли (NaCl) - 10-15 г/сутки. Кроме того, за сутки почки удаляют с мочой такие органические вещества, как креатинин - 1,5 г, моче-вую, гиппуровую кислоты - по 0,7 г, неорганические вещества: сульфаты и фосфаты - по 2,5 г, окись калия - 3,3 г, окись кальция и окись магния - по 0,8 г, аммиак - 0,7 г.В условиях патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые: белок, сахар, ацетоновые тела.

Образующаяся в почках конечная моча поступает из канальцев в собирательные трубки, далее в почечную лоханку, а из нее - в мочеточник и мочевой пузырь. Мочевой пузырь иннервируется симпатическим и парасимпатическим нервами. При возбуждении симпатического нерва пери-стальтика мочеточников усиливается, мышечная стенка мочевого пузыря расслабляется, сжатие сфинктера мочевого пузыря усиливается, т.е. происходит накопление мочи. Возбуждение парасимпатического нерва вызывает противоположное действие: мышечная стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктер мочевого пузыря расслабляется и моча изгоняется из мочевого пузыря.

Мочеиспускание - сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктера. Непроизвольный рефлекторный центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослых при увеличении объема мочевого пузыря до 150 мл. Усиленный поток импульсов от механорецепторов мочевого пузыря поступает при увеличении его объема до 200-300 мл. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг (II-IV сегменты крестцового отдела) к центру мочеиспускания. Отсюда по парасимпатическому (тазовому) нерву импульсы идут к мыш-це мочевого пузыря и его сфинктеру, происходит рефлекторное сокращение мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от спинального центра мочеиспускания возбуждение передается в кору большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры большого мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Происходит мочеиспускание. Влияние коры большого мозга на рефлекторный акт мочеиспускания проявляется в его задержке,усилении или даже произвольном вызывании. Произвольная задержка мочеиспускания отсутствует у новорожденных,она появляется только к концу первого года, прочный условный рефлекс задержки мочеиспускания вырабатывается к концу второго года.

4. Регуляция деятельности почек осуществляется нервным и гуморальным путями,нервная выражена слабее, чем гуморальная.Оба вида регуляции осуществляются параллельно гипоталамусом или корой. Выключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования. Нервная регуляция больше влияет на процессы фильтрации, а гуморальная - на процессы реабсорбции.

Нервная система может влиять на работу почек условнорефлекторным и безусловнорефлекторным путями. Большое значение для рефлекторной регуляции деятельности почек имеют следующие рецепторы:1) осморецепторы - возбуждаются при дегидратации (обезвоживании) организма;2) волюмрецепторы - возбуждаются при изменении объема разных отделов сердечно-сосудистой системы;3) болевые - при раздражении кожи;4) хеморецепторы - возбуждаются при поступлении химических веществ в кровь.

Безусловнорефлекторный подкорковый механизм управления мочеотделением (диурезом) осуществляется центрами симпатических и блуждающих нервов, условнорефлекторный - корой. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. При раздражении симпатических нервов фильтрация мочи уменьшается вследствие сужения почечных сосудов, приносящих кровь к клубочкам. При болевых раздражениях наблюдается рефлекторное уменьшение мочеобразования, вплоть до полного прекращения. Сужение почечных сосудов в этом случае происходит не только в результате возбуждения симпатических нервов, но и за счет увеличения секреции гормонов вазопрессина и адреналина, обладающих сосудосуживающим действием. Кора большого мозга влияет на работу почек как непосредственно через вегетативные нервы, так и гуморально через гипоталамус, нейросекреторные ядра которого являются эндокринными и выра-батывают антидиуретический гормон (АДГ) - вазопрессин. Этот гормон транспортируется в зад-нюю долю гипофиза, где накапливается, превращается в активную форму и поступает в кровь, регулируя образование мочи. Вазопрессин стимулирует образование фермента гиалуронидазы, которая усиливает распад гиалуроновой кислоты, т.е. уплотняющего вещества дистальных изви-тых канальцев почек и собирательных трубок.В результате канальцы теряют водонепроницаемость, и вода всасывается в кровь. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования, при недостатке развивается несахарный диабет (несахарное мочеизнурение) .В этих случаях вода перестает реабсорбироваться в собирательных трубках, вследствие чего за сутки может выделяться 20-40 л светлой мочи с низкой плотностью, в которой отсутствует сахар. Альдостерон действует на клетки восходящего колена петли Ф.Генле,усиливая процесс обратного всасывания ионов натрия и одновременно уменьшая реабсорбцию ионов калия. В результате уменьшается выделение натрия с мочой и увеличивается выведение калия, что приводит к повы-шению концентрации ионов натрия в крови и тканевой жидкости и увеличению осмотического давления. При недостатке альдостерона и других минералкортикоидов организм теряет столько натрия, что это ведет к изменениям внутренней среды, несовместимым с жизнью (поэтому минералкортикоиды называют гормонами, сохраняющими жизнь).

ЛЕКЦИЯ №42.