Развитие зрения и слуха у эмбрионов птиц

Зрение и слух появляются лишь к концу эмбриогенеза и не влияют на развитие ранней двигательной активности зародыша. Правда, как было установлено рядом советских исследователей (Т. П. Блинкова, Г. Е. Свидерская и др.), сильные внешние раздражения способны вызвать реакции куриного зародыша уже на средних и даже ранних стадиях эмбриогенеза. Реакции на громкие звуки обнаруживаются не только после 14–19-го дня, когда уже начинает функционировать орган слуха, но и даже начиная с 5-го дня инкубации. В это же время можно вызвать реакции и на мощные световые воздействия. Все эти реакции выражаются в усилении или торможении эмбриональных движений. Однако, не говоря уже о том, что в данных экспериментах зародыши подвергались экстремальным, биологически неадекватным воздействиям, свет и звук могут на этом этапе выступать лишь как физические агенты, непосредственно влияющие на мышечную ткань или кожу, но не как носители оптической или акустической информации.

Если же, как явствует из новых данных американского ученого Г. Готтлиба, воздействовать на зародыш биологически адекватными, т.е. обычно встречающимися в природе, звуками на такой стадии, когда он еще не реагирует на подобные раздражения, то это может положительно сказаться на появляющихся позже слуховых реакциях эмбриона.

Что касается развития оптических реакций, то только начиная с 17–18-х суток инкубации в глазу и зрительных долях куриного эмбриона обнаруживаются электрофизиологические изменения в ответ на оптические раздражения. У зародыша пекинской утки, например, зрачковый рефлекс появляется на 16-й день инкубации, но это чисто фотохимическая реакция, которая не имеет функционального значения и сменяется на 18-й день (т.е. относительно раньше, чем у куриного эмбриона) подлинно нервной реакцией. Очевидно, к этому времени уже функционируют периферические и центрально-нервные элементы зрительного анализатора. Перед вылуплением птенцов зрачковый рефлекс практически уже так же развит, как у взрослой утки.

Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц

У эмбрионов многих птиц в последние дни перед вылуплением не только начинают вполне функционировать дистантные рецепторы, т.е. органы зрения и слуха, но и появляются первые активные действия, направленные на внешнюю среду, а именно подача сигналов насиживающим родительским особям. Так, например, у представителя отряда чистиков кайры птенец научается еще за 3–4 дня до вылупления отличать голос родительской особи от голосов других кайр, гнездящихся в тесном соседстве на птичьих базарах. Если передискусственно инкубируемыми яйцами проигрывать магнитофонную запись криков какой-либо определенной взрослой кайры, а затем воспроизводить эту запись одновременно с записью криков другой кайры перед вылупившимися из этих яиц птенцами, то они направятся в сторону звуков, которые слышали еще до вылупления. Контрольные же птенцы из «неозвученных» яиц направятся в промежуток между источниками звуков, а затем начнут метаться между ними. Было установлено, что распознавание родительского голоса (в отличие от голосов соседних птиц) осуществляется на основе согласования ритмов подачи звуков родителя и невылупившегося птенца: в ответ на писк последнего насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Таким образом, кинестетические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими, а в целом его активность совпадает с таковой взрослой птицы, что и позволяет установить принадлежность услышанного звука родительской особи (исследования Б. Чанц).

В этом примере мы видим, как созревшее в эмбриогенезе врожденное, инстинктивное поведение (локомоторная реакция вылупившихся в изоляции птенцов на видоспецифический звук, т.е. на ключевой раздражитель) сочетается с истинным эмбриональным научением (условнорефлекторным путем), результатом которого является индивидуальное опознавание еще в пренатальном периоде развития, дифференцировка индивидуальных отличий видотипичных звуков. Именно в этом направлении совершается достройка соответствующего врожденного пускового механизма птенца, его обогащение необходимыми дополнительными признаками путем научения (в данном случае пренатального). Мы еще встретимся с этим вопросом при рассмотрении процессов запечатления. Сейчас же нам важно отметить, что между эмбрионом и родительской особью происходит обмен сигналами и возникает первичная коммуникация.

Сходные результаты были получены и у других видов птиц, в том числе у близкой родственницы кайры гагарки. Пренатальное распознавание голосов родителей было установлено также у гусиных (канадская казарка), куликов (кулик-сорока) и представителей других отрядов птиц. В частности, сравнение поведения птенцов, выведенных в инкубаторе в условиях звуковой изоляции, с таковым птенцов, слышавших крики взрослых птиц своего вида незадолго до вылупления, показало существенное значение эмбрионального научения и у чаек. Немецкая исследовательница М.Импековен установила, что изменения в поведении взрослых чаек (Larus atricilla) при переходе от насиживания к уходу за птенцами в большой степени обусловливаются акустическими сигналами, подаваемыми птенцами перед выклевом. При таких звуках насиживающая птица начинает посматривать вниз, на яйца, попеременно вставать и садиться, перекатывать яйца, отряхиваться и издавать ответные крики. Эти реакции удалось вызвать, воспроизводя издаваемые птенцом звуки в «чистом виде», т.е. в магнитофонной записи. При их замедленном проигрывании, т.е. изменении физических параметров звуков, реакции родительской особи ослабевают и появляются реже. С другой стороны, Импековен удалось экспериментально доказать, что родительские крики, услышанные птенцами еще до вылупления, стимулируют клевательные движения последних, в том числе и постнатальное клевание клюва родительской особи, т.е. «попрошайничество». Таким образом, стимулирующее влияние родительских криков проявляется здесь как результат пренатального накопления опыта.