Стадии развития фолликула
- первичный фолликул состоит из половой клетки (ооцита первого порядка), окружающего её одного слоя фолликулярных клеток и соединительнотканной оболочки – теки;
- вторичный фолликул формируется в результате размножения фолликулярных клеток, которые окружают половую клетку в несколько слоев;
- Граафов пузырек – в центре такого вторичного фолликула возникает наполненная жидкостью полость, окруженная зоной фолликулярных клеток, располагающихся в 10 – 12 слоёв.
Из растущих фолликулов только часть развивается полностью. Большинство из них погибает на разных стадиях развития. Это явление называется атрезией фолликулов. Этот процесс является физиологическим явлением, необходимым для нормального течения циклических процессов в яичниках.
После созревания происходит разрыв стенки фолликула и находящаяся в нём яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. Перед овуляцией в фолликуле возрастает количество гиалуронидазы и протеолитических ферментов, которые принимают существенное участие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона. После овуляции яйцеклетка через воронку яйцевода попадает в его полость.
Рис. 13 . Стадии развитие фолликула: 1 – примордиальный фолликул;
2 - первичный фолликул; 3 – вторичный фолликул;
4 – преантральный фолликул; 5 – антральный фолликул.
Различают рефлекторную и спонтанную овуляции. Рефлекторная овуляция характерна для кошек и кроликов. У этих животных разрыв фолликула и выход яйцеклетки происходит только после полового акта (или, реже, после сильного полового возбуждения). Спонтанная овуляция не требует совершившегося полового акта, разрыв фолликула происходит при достижении им определённой степени зрелости. Спонтанная овуляция характерна для коров, коз, кобыл, собак.
После выделения яйцеклетки, окружённой клетками лучистого венца, полость фолликулов заполняется кровью из разорвавшихся сосудов. Клетки оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток, образуя жёлтое тело. Различают циклическое жёлтое тело и жёлтое тело беременности. Жёлтое тело представляет собой временную железу внутренней секреции. Его клетки выделяют прогестерон, а также (особенно во второй половине беременности) релаксин.
5.2.2. Половой цикл
Под половым циклом следует понимать совокупность структурных и функциональных изменений, происходящих в половом аппарате и всём организме самки от одной овуляции до другой. Период времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.
Животные, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии беременности) повторяются часто, называют полициклическими (коровы, свиньи). Моноциклическими называют тех животных, у которых половой цикл на протяжении года отмечается только один – два раза (например, кошки, лисицы). Овцы являются примером полициклических животных с ярко выраженным половым сезоном, у них отмечается несколько половых циклов один за другим, после чего цикличность долго отсутствует.
Английский исследователь Хипп на основании морфофункциональных изменений, происходящих в половом аппарате самки, выделил следующие стадии полового цикла:
- проэструс (предтечка) – начало быстрого роста фолликулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены. Под их влиянием усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая влагалища приобретает вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение её клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка её становится кровенаполненной, маточные железы – активными. У сук в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.
- эструс (течка) – половое возбуждение. Животное стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Рассслабляется канал шейки матки, что приводит к вытеканию из него слизи (отсюда название – «течка»). Завершается рост фолликула и происходит овуляция – его разрыв и выход яйцеклетки.
- метэструс (послетечка) – эпителиальные клетки вскрывшегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется жёлтое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, возрастает активность маточных желез. Канал шейки матки закрывается. Уменьшается приток крови к наружным половым органам. Половая охота прекращается.
- диэструс – доминирование жёлтого тела. Маточные железы активны, шейка матки закрьгга. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.
- анэструс – длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Характерен для моноциклических животных и для животных с выраженным половым сезоном в период между циклами. Развитие фолликулов в этот период не происходит. Матка малая и анемичная, её шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.
Российским ученым Студенцовым была предложена другая классификация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок сельскохозяйственных животных.
Классификация Студенцова более удобна для практической работы, так позволяет определять оптимальные сроки осеменения самок без дополнительных лабораторных исследований (табл. 4).
Половой цикл включает в себя следующие стадии:
- стадия возбуждения (фолликулярная стадия) характеризуется наличием четырёх феноменов: течки, общего и полового возбуждения самки (охоты) и овуляции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула, а завершается овуляцией. Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок других видов) через 11 – 26 часов после угасания охоты и рефлекса «неподвижности». Рассчитывать на успешное осеменение самки можно только во время стадии возбуждения с учётом срока овуляции.
- стадия торможения – в этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Самка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактивность), на месте овулировавших фолликулов начинают развиваться жёлтые тела, которые выделяют гормон беременности прогестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы пролиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.
- стадия уравновешивания – в этот период полового цикла отмечается отсутствие признаков течки, охоты и полового возбуждения. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яичнике и жёлтых тел и фолликулов. Примерно через две недели после овуляции секреторная деятельность жёлтых тел прекращается при отсутствии беременности. Вновь активируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл.
Таблица 3
Особенности половых циклов у разных видов сельскохозяйственных животных
Вид животных | Длительность полового цикла | Длительность половой охоты | Время овуляции | Начало регрессии жёлтых тел |
Корова | 18 – 23 дня | около 16 ч | через 22 – 36 ч от начала охоты | с 17 – 18 дня от начала цикла |
Кобыла | 20 – 23 дня | 96 – 168 ч (в среднем около 6 дней | 72 – 140 ч от начала охоты | с 20 дня от начала цикла |
Свинья | 19 – 21 день | 40 – 60 ч | через 30 –36 ч после начала охоты | с 18 дня от начала цикла |
Овца | 16 – 17 дней | 24 – 40 ч | через 31 – 32 ч после начала охоты | с 15 дня от начала цикла |
Дата добавления: 2020-10-25; просмотров: 574;