Общая характеристика побега и почки

5.1.1. Побег.Это неразветвленный стебель с листьями. Он является одним из основных органов высших растений. В онтогенезе побег развивается из почечки зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Почка — это зачаточный побег. Вегетативные побеги выполняют функцию воздушного питания, спороносные (стробилы, цветки) — обеспечивают размножение.

Стебель и листья — структурные элементы (органы второго порядка) побега — формируются из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладают единой проводящей системой.

Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки.

Стебель обеспечивает расположение листьев, цветков и плодов в пространстве, способствуя наилучшему выполнению их функций. По стеблю проходит транспорт веществ восходящего и нисходящего токов (т. е. он выполняет функции посредника между корнями и листьями).

Лист — в типичном случае плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом, — выполняет функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Почки обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов. Побег отличает от корня наличие листьев. Пазуха листа — это угол, образованный листом и вышележащим участком стебля. Узел — место отхождения листа или листьев от стебля. Междоузлие — участок стебля между соседними узлами (рис. 60). Обычно побег состоит из нескольких или многих узлов и междоузлий, повторяющихся вдоль его оси. Повторяющийся структурный элемент побега — метамер. Каждый метамер представлен листом (или мутовкой листьев), отходящим от узла, и нижележащим междоузлием с почкой.

5.1.2. Почка.Это зачаточный побег, междоузлия которого очень малы. Внутри почки заключен апекс побега — его меристематическая верхушка, или конус нарастания. Ниже него за счет выпячивания наружных слоев клеток (в отличие от эндогенного возникновения боковых и придаточных корней) экзогенно формируются листовые бугорки, превращающиеся в зачатки листьев (листовые примордии). Позже в их пазухах (обычно начиная с пазухи третьего—пятого от апекса листового примордия) образуются бугорки (зачатки почек), в связи с чем их называют пазушными. Так как образование бугорков листьев чередуется с периодами, когда апекс растет в длину, восстанавливая свойственные ему величину и форму, листовые бугорки закладываются в определенном порядке и возникает характерное для вида листорасположение — филлотаксис.

Период времени (интервал) между заложением двух листовых бугорков называют пластохроном; период времени между развертыванием двух соседних листьев — филлохроном.

Емкость почки — это число листовых зачатков, заключенных в почке, от вполне сформировавшегося, но не раскрывшегося до последнего листового бугорка перед апексом стебля.

В основу классификации почек положены разные признаки. По наличию почечных чешуи почки бывают: закрытые — имеют чешуи, которые защищают от иссушения и колебания температур (свойственны большинству растений наших широт); открытые, или голые, — без чешуи (характерны для многих древесных пород тропиков и субтропиков; среди растений наших широт - у крушины, калины-городовины, живучки, кошачьей лапки). Конус нарастания в таких почках защищают зачатки срединных листьев.

По составу и функции почки бывают: вегетативные — имеют на оси только зачатки листьев (у большинства растений); цветочные, или репродуктивные, — имеют только зачаток цветка или соцветия (ива, форзиция); вегетативно-генеративные, или смешанные, — имеют зачатки листьев и цветков (яблоня, груша, вишня, слива, сирень, бузина, копытень). Особую группу составляют выводковые почки, рано развивающиеся в миниатюрные растения. Они легко опадают с материнского растения, предназначены для вегетативного размножения. В большом числе они образуются по краю листа у каланхоэ (рис. 61). Выводковые почки могут быть представлены луковичками (бульбиллами), развивающимися в пазухах листьев надземных побегов (некоторые лилии) или в соцветиях (некоторые луки, мятлик луковичный); клубнелуковичками (гладиолусы); клубеньками в пазухах листьев (некоторые диоскореи, горец живородящий).

По местоположению на стебле почки бывают верхушечные и боковые. Боковые почки могут быть пазушными и придаточными (адвентивными). Пазушные почки развиваются в пазухах листьев обычно по одной, но нередко в пазухе листа формируется несколько почек, образующих вертикальный ряд — сериальные почки, или горизонтальный — коллатеральные почки. Эти почки возникают независимо друг от друга из меристемы стебля. Сериальные почки свойственны двудольным. Последовательность их заложения и развития восходящая (жимолость, шалфей блестящий) или нисходящая (грецкий орех, кирказон). Коллатеральные почки характерны главным образом для однодольных (гладиолус, крокус, птицемлечник). Первой формируется срединная почка, затем боковые. При образовании сериальных или коллатеральных почек в пазухе листа все они имеют один порядок (рис. 62).

Наряду с истинной коллатеральностью у двудольных растений широко распространено коллатеральное расположение почек, возникающих в результате ветвления одной пазушной почки (оно может идти до второго-третьего порядка) (картофель, георгина, бузина, лох узколистный). При ветвлении пазушной почки ее дочерние почки на один порядок выше.

Придаточные почки появляются на других органах: на листе (бриофиллюм, сердечник луговой, бегония), у корнеотпрысковых растений на корнях (вишня, слива, малина, дерен, хрен, молочай, льнянка, бодяк, одуванчик, тополь, ива, сирень, барбарис).

5.1.3. Листорасположение(или филлотаксис). Порядок размещения листьев на стебле (оси) побега — наследственный признак. Различают несколько вариантов листорасположения:

спиральное, или очередное — от одного узла отходит один лист (береза, тополь, дуб, яблоня, горох, морковь, подсолнечник и др.);

двурядное — разновидность очередного (от одного узла также отходит один лист), но листья располагаются в одной плоскости двумя рядами (ирис, гладиолус);

супротивное — от одного узла отходят два листа, сидящие друг против друга (клен);

накрест супротивное — разновидность супротивного, когда плоскости соседних пар листьев взаимно перпендикулярны (сирень, бирючина овальнолистная, яснотковые, гвоздичные);

мутовчатое — от одного узла отходят три и больше листьев (ветреница, вороний глаз, олеандр) (рис. 63).

Спиральное листорасположение кратко обозначается в виде дроби, так называемой формулы листорасположения (рис. 64). Для ее составления надо ввести некоторые понятия. Ортостиха — вертикальная линия, соединяющая основания листьев, находящихся на стебле точно друг над другом. Основная (генетическая) спираль — спиральная линия, которая получается, если соединить Узлы листьев, расположенных вверх непосредственно один за другим, пока не дойдет до листа, сидящего над тем, с которого начали (т. е. на той же ортостихе). Листовой цикл — число листьев в основной спирали, не считая последнего, сидящего на одной ортостихе с первым. В числитель дроби ставят число оборотов основной спирали, в знаменатель — число листьев в листовом цикле.

5.1.4. Нарастание и ветвление системы побегов.Это образование системы осей (рис. 65). У низших растений в результате ветвления возникает разветвленный таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов. Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельности верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы.

Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же верхушечной меристемы, то такое нарастание называют моноподиальным. Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного вегетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки. Происходит так называемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным. Моноподиальное нарастание характерно для многих голосеменных растений, симподиальное – для большинства покрытосеменных. При супротивном листорасположении после отмирания верхушки побега или верхушечного соцветия нарастание происходит за счет двух супротивных пазушных почек (сирень, клен). Такой тип симподиального нарастания называют ложнодихотомическим.

Неразветвленный побег формируется в случае недоразвития боковых почек на главном побеге и отсутствия вследствие этого боковых побегов (драцены, юкки, алоэ, агавы, пальмы, дынного дерева)

У подавляющего большинства растений происходит ветвление побегов, которое бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном ветвлении апекс делится (ветвится) на два (дихотомическое), три (тритомическое), много (политомическое) новых апексов, дающих начало осям следующего порядка. Такое ветвление свойственно многоклеточным низшим растениям, а также немногим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковые). При боковом ветвлении оси подчиненных порядков формируются из боковых почек, возникающих ниже апекса материнской оси. В результате ветвления возникает система осей. При боковом ветвлении система осей может быть моноподиальной или симподиальной. При моноподиальной системе каждая ось представляет собой моноподий, т. е. нарастает моноподиально, при симподиальной системе — симподий, т. е. нарастает симподиально. При ветвлении общий облик системы побегов может оказаться различным в зависимости от того, как располагаются наиболее сильные боковые ветви на материнских осях. Различают три основных варианта: акротонию, мезотонию и базитонию (греч. акрос — верхушка; мезон — середина; базис — основание; тонос — сила, мощь) ветвления, между которыми могут быть переходным.

Акротонное ветвление, при котором наиболее сильные боковые ветви формируются ближе к верхушке материнского побега, особенно характерно для деревьев.

Базитонное ветвление, т. е. образование наиболее крупных и сильных ветвей в нижней части материнского побега, особенно характерно для кустарников, кустарничков и многолетних трав, а из однолетников — для хлебных и дикорастущих злаков.

Кущение злаков — одна из форм базитонии. При кущении боковые ветви образуются только у основания материнского побега из приземных и подземных почек. Этот базальный участок побега, состоящий из метамеров с очень короткими междоузлиями и тесно сближенными узлами, называют зоной кущения.

Сосредоточенность почек возобновления у поверхности почвы и под землей имеет важное приспособительное значение в сезонных климатах — эти почки лучше защищены, чем верхние.

При мезотонном ветвлении наиболее сильные боковые ветви формируются в средней части материнского побега.

5.1.5. Классификация побегов.Воснову классификации побегов положен ряд признаков: направление роста, длина междоузлий, расположение побегов в пространстве и др.

По направлению роста или расположению побега относительно поверхности почвы различают ортотропные (прямостоячие) побеги, растущие вертикально, и плагиотропные — параллельно или наклонно. В пределах растения развиваются обычно побеги обоих типов, но иногда только одного.

По длине междоузлий различают побеги двух типов: с удлиненными междоузлиями (типичный побег) — ауксибласт, с укороченными — брахибласт, прикорневая и верхушечная розетки. Брахибласты свойственны деревьям и кустарникам (в плодоводстве брахибласты с цветочными почками, выполняющие репродуктивную функцию, известны под названием кольчаток, плодушек) (рис. 66, 67). У травянистых растений укороченные побеги — прикорневые розетки, реже верхушечные (папирус). У них часто ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги не являются строго специализированными, а представляют собой только фазы развития одного и того же побега. На этом основании различают следующие типы побегов: безрозеточные — все междоузлия удлиненные, листья низовые, срединные и верховые (подсолнечник, георгина, флокс); розеточные — в базальной части междоузлия укорочены (розетка), а выше одно удлиненное междоузлие — стрелка, несущая цветок или соцветие (нарцисс, гиацинт, амариллис, одуванчик, подорожник); полурозеточные — в базальной части розетка, а выше несколько метамеров с удлиненными междоузлиями и срединными и верховыми листьями (люпин, дельфиниум).

По расположению побегов в пространстве известны побеги: прямостоячие (наиболее распространенные); восходящие, или приподнимающиеся, вьющиеся (обвивающиеся вокруг опоры — вьюнок); цепляющиеся (цепляющиеся за опору при помощи усиков, шипов, корней-прицепок и др. — чина, плющ); стелющиеся (растущие по поверхности почвы, но неукореняющиеся — спорыш, клюква); ползучие, представленные плетями —по всей длине побег имеет однообразное строение, в узлах имеются придаточные корни (традесканция, луговой чай) и усы — столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой, на стебле которой развиваются придаточные корни (земляника, лапчатка гусиная, камнеломка). В сезонном климате наших широт у большинства растений почки развертываются в побеги один раз в году (весной). Такие побеги называют годичными, но формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным.

Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.

Побег — структурная единица растения, производное одного очага меристем, а побеговая система — результат деятельности нескольких меристематических очагов. Возникает такая система в результате симподиального наростания побегов. Модель побегообразования — это наследственно обусловленная программа морфогенеза, которая реализуется при формировании побеговых систем.