Цитоплазма. Общая характеристика

1.2.1. Общая характеристика. Цитоплазма — обязательная часть живой клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, кроме синтеза нуклеиновых кислот, совершающегося в ядре. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма.

1.2.2. Гиалоплазма.Бесцветная коллоидная система, которая обладает ферментативной активностью, — среда, обеспечивающая взаимодействие всех структур цитоплазмы. Гиалоплазма пронизана микротрубочками и микрофиламентами, полимеризация и распад которых обеспечивают обратимые переходы ее участков из золя в гель. Микротрубочки — надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул. В длину могут достигать нескольких микрометров, их диаметр 25 нм. Стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобул белка тубулина. Способны к самосборке и распаду. Участвуют в формировании жгутиков, ресничек, ахроматинового веретена, во внутриклеточном транспорте. Микрофиламенты — нити белка актина, способные сокращаться. Они образуют сплошное сплетение под плазмалеммои и пучки из параллельно ориентированных нитей в гиалоплазме. Микрофиломенты прикрепляются к плазмолемме, пластидам, рибосомам, микротрубочкам и, сокращаясь определяют движение гиалоплазмы и перемещение прикрепленных к ним органелл, а так же образование инвагинаций (складок) на плазмолемме. Совокупность микрофиламентов и микротрубочек составляет цитоскелет, который влияет на изменения формы клетки и перемещение внутриклеточных структур.

С гиалоплазмой связано неотъемлемое свойство цитоплазмы — движение, которое осуществляется за счет микрофиламентов. Оно регулирует обмен веществ, становится более энергичным при усиленной ее деятельности.

Многообразные функции цитоплазмы выполняют специализированные обособленные органеллы. Их возможное число в одной клетке: 20 пластид, 700 митохондрий, 400 диктиосом, 500 тыс. рибосом.

1.2.3. Рибосомы.Относятся к числу универсальных органелл, содержатся во всех клетках. В них происходит биосинтез белка. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), на которые может диссоциировать. В состав рибосом эукариот входят четыре молекулы рибосомальной РНК (рРНК) и белки. Молекулы рРНК образуют структурный каркас, с определенными участками которого связаны соответствующие белки. В составе рибосом эукариот около 100 видов белков. Каждый из белков рибосомы представлен в ней одной молекулой, осуществляющей свою функцию. Формирование субъединиц рибосом происходит в ядре, сборка — в цитоплазме на молекуле иРНК. Часть рибосом связана специфическими белками большой субъединицы с эндоплазматической сетью. Эти рибосомы синтезируют белки, которые через эндоплазматическую сеть поступают в аппарат Гольджи и секретируются клеткой. Рибосомы, расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собственных нужд клетки. На одной молекуле иРНК могут объединяться 4...40 рибосом, образуя полирибосому (полисому). При интенсивном биосинтезе белков число полирибосом в клетке возрастает.

Остальные органеллы цитоплазмы имеют мембранное строение.

1.2.4. Биологические мембраны.Они играют важную роль в организации и работе цитоплазмы. В особо активных клетках они составляют до 90 % ее сухого вещества. Их структурную основу составляет жировая пленка — бимолекулярный слой фосфолипидов, неполярные гидрофобные "хвосты" которых погружены в толщу мембраны, а полярные гидрофильные группы ориентированы наружу, в водную среду. Молекулы мембранных белков мозаично расположены на обеих сторонах липидного бислоя или внедрены в него на различную глубину, некоторые пронизывают мембрану насквозь. Они образуют гидрофильные поры, по которым проходят полярные молекулы. В мембранах встречаются тысячи различных белков, выполняющих разнообразные функции. Многие мембранные белки являются ферментами.

Две стороны мембраны могут отличаться одна от другой и по составу белков, и по свойствам (рис. 3).

Одно из основных свойств клеточных мембран — их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом или вообще не проходят, другие проникают легко. Избирательная проницаемость мембран играет большую роль в регулировании поглощения и выделения веществ. Мембранное строение органелл обеспечивает огромное увеличение внутренней деятельной поверхности клетки. На мембранах наиболее продуктивно работают многочисленные ферментные системы: концентрция ферментов, упорядоченное их расположение ускоряют реакции, организуют их сопряжение (принцип конвейера), обеспечивает одновременное прохождение разных процессов. С помощью мембран осуществляется компартментация протопласта (подразделение на изолированные отсеки, органеллы).

Компартментация обеспечивает специализацию отдельных участков цитоплазмы. Благодаря мембранам в миниатюрном общем объеме одновременно может идти синтез различных веществ из одних и тех же предшественников. В органеллах каждого типа создаются оптимальные условия для работы, отличные от условий в других органеллах.

1.2.5. Плазмалемма — наружная цитоплазматическая мембрана, отделяет цитоплазму от клеточной стенки. Играет важную роль в обмене веществ между цитоплазмой и внешней средой, в построении клеточной стенки, участвует в полимеризации и ориентации молекул целлюлозы. Изнутри связана с сократимыми микрофиламентами подстилающего слоя гиалоплазмы, которые обеспечивают изменение ее формы. Участвует в межклеточных контактах, образует выросты и впячивания в активных клетках.

1.2.6. Тонопласт — внутренняя вакуолярная мембрана, играет барьерную роль, определяя во многом физиологические свойства клетки.

1.2.7. Эндоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулум — ЭР. Непрерывно изменяющаяся разветвленная система ультрамикроскопических канальцев, пузырьков и цистерн, ограниченных элементарной мембраной и заполненных бесструктурным матриксом (энхилемой), отличным от гиалоплазмы. Канальцы эндоплазматической сети непосредственно переходят в наружную ядерную мембрану, через них осуществляется связь ядра с цитоплазмой. Часть канальцев проходит в плазмодесмах из одной клетки в другие, обеспечивая связь между ними.

Эндоплазматическая сеть поддерживает структуру цитоплазмы и служит основным внутриклеточным транспортным путем, по которому передвигаются вещества. Длинные канальцы с гладкой поверхностью (агранулярный ЭР) принимают участие в синтезе жиров, углеводов, стероидных гормонов, эфирных масел, смол, каучука, накоплении и выведении ядовитых веществ. Пузырьки, цистерны и короткие канальцы несут прикрепленные рибосомы — гранулярный ЭР. Синтезированные в рибосомах белки транспортируются по ЭР, здесь могут происходить их видоизменение (формирование II^ой и III^ой структуры) и концентрация.

1.2.8. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи). Состоит из отдельных диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы — органеллы, представляющие собой пачки (2...7 и более) плоских округлых цистерн, ограниченных мембраной и заполненных матриксом. По краям цистерны переходят в состоящую из трубочек сеть. От этой сети или от края цистерн отчленяются пузырьки Гольджи. Диктиосомы полярны: на одной стороне стопки (образующей) происходит добавление новых цистерн, возникающих, по-видимому, из ЭР, на другой (секретирующей) — образование пузырьков, приводящее к разрушению цистерн.

Цистерны аппарата Гольджи — последний участок многих обменных реакций. Здесь накапливаются, конденсируются и упаковываются вещества, подлежащие изоляции или удалению из цитоплазмы, — чужеродные, ядовитые и т.д. Упакованные в пузырьки, они поступают в вакуоли. Аппарат Гольджи — место синтеза полисахаридов (пектинов, гемицеллюлоз, слизей), идущих на построение клеточной стенки. Они также упаковываются в пузырьки, которые направляются к плазмалемме, прорывают ее и освобождают свое содержимое в просвет между плазмалеммои и клеточной стенкой, для построения которой эти вещества используются. Мембрана пузырька идет на пополнение плазмалеммы. Пузырьки Гольджи участвуют также в формировании новых клеточных стенок и плазмалеммы, происходящем после митоза.

1.2.9. Лизосомы — округлые одномембранные органеллы, в матриксе которых содержится большое число гидролитических ферментов. Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание, автолиз. Локальный автолиз обеспечивает использование части цитоплазмы для поддержания жизнеспособности всей клетки. Например, при разрушении нефункционирующих пластид и митохондрий, период существования которых может быть меньше периода жизни клетки. Гидролитические ферменты лизосом очищают всю полость клетки после отмирания ее протопласта (например, при образовании сосудов).

1.2.10. Митохондрии.Округлые или цилиндрические, реже нитевидные органеллы, видимые в световой микроскоп. Длина их достигает 10 мкм, диаметр 0,2... 1 мкм. Митохондрии имеют двумембранное строение, внутри — бесструктурный матрикс. Внутренняя мембрана образует выросты — кристы, которые в растительных клетках обычно имеют вид трубочек. Образование крист увеличивает внутреннюю активную поверхность. В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа), отличные от цитоплазматических. Здесь происходит автономный синтез белков внутренних мембран митохондрий (рис. 4).

Митохондрии — основной аппарат клетки, в котором химическая энергия метаболитов превращается в энергию макроэргических фосфатных связей АДФ и АТФ, утилизируемых клеткой в процессе жизнедеятельности. В клетках митохондрии концентрируются около ядра, хлоропластов, жгутиков - там, где велик расход энергии.

1.2.11. Пластиды.Это органеллы, характерные исключительно для растительных клеток. В них происходит первичный и вторичный синтез углеводов. Форма, размеры, строение и функции пластид различны. По окраске (наличию или отсутствию пигментов) различают три типа пластид: зеленые хлоропласты, желто-оранжевые и красные хромопласты, бесцветные лейкопласты. Возможно взаимное превращение пластид. Обычно в клетке встречается только один тип пластид. Пластиды развиваются из пропластид — сферических недифференцированных телец, которые содержатся в растущих частях растений (в клетках зародыша, образовательной ткани). Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. В матриксе имеются кольцевая ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пропластиды способны делиться. Из них на свету (в листьях, незрелых плодах, наружных частях стебля) формируются хлоропласты, в глубине стебля и в подземных органах — бесцветные лейкопласты. Из хлоропластов и иногда лейкопластов образуются хромопласты.

Хлоропласты — это органеллы фотосинтеза. Хлоропласты высших растений имеют примерно одинаковую форму двояковыпуклой линзы. Размеры хлоропластов 5... 10 мкм в длину при диаметре 2...4 мкм. Число хлоропластов в клетках высших растений 15...50. Хлоропласты водорослей, называемые хроматофорами, значительно разнообразнее по форме, структуре, набору пигментов. В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенном слое цитоплазмы таким образом, что одна из плоских сторон обращена к освещенной стенке клетки. Положение хлоропластов меняется в зависимости от освещенности: при прямом солнечном свете они отходят к боковым стенкам.

Хлоропласт содержит воды до 75 %, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, ферменты и пигменты: хлорофиллы (5...10% сухой массы) и каротиноиды (1...2 %). Существует несколько видов хлорофилла. Наиболее распространены хлорофилл а (найден у всех зеленых растений и цианобактерий) и хлорофилл б, молекула которого содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше. В процессе фотосинтеза хлорофиллу принадлежит ведущая роль. Он может поглощать солнечную энергию, запасать ее или передавать другим молекулам.

Каротиноиды представляют собой высокомолекулярные углеводороды: оранжевый каротин С₄₀Н₅₆ и желтый ксантофилл С₄₀Н₅₆О₂. Каротиноиды хлоропластов, а также синие, красные, бурые пигменты хроматофоров водорослей называют дополнительными, вспомогательными пигментами, поскольку энергия, поглощенная ими, может передаваться на хлорофилл. Хлорофилл использует энергию красной части спектра, каротиноиды — синей. Максимум поглощения красного и синего пигментов водорослей приходится на зеленую и желтую части спектра. Фотосинтез — сложный многостадийный процесс; естественно, что для его осуществления необходима дифференцированная структура, которая и выработалась в процессе эволюции (рис. 5).

В онтогенезе хлоропласты формируются из пропластид путем образования из впячиваний внутренней мембраны уплощенных мешков — тилакоидов. Тилакоидная система состоит из гран — пачек дисковидных тилакоидов (наподобие стопки монет) и тилакоидов стромы — уплощенных канальцев, которые объединяют граны между собой. В тилакоидах гран локализованы хлорофиллы и каротиноиды. Тилакоиды гран не изолированные единицы, они связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. В строме хлоропластов содержится собственная белок-синтезирующая система: кольцевая ДНК и прокариотические рибосомы. Большинство белков мембран тилакоидов (в частности, ферменты, осуществляющие световые реакции) синтезируется на рибосомах хлоропластов, тогда как белок стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение.

Световая фаза фотосинтеза проходит на мембранах тилакоидов гран.

Темновая фаза проходит в строме, где за счет энергии, накопленной в световой фазе в молекулах АТФ и НАДФ-Н₂, происходит восстановление СО₂ до глюкозы, а затем и ассимиляционного крахмала. В ходе фотосинтеза образуются также жиры, жирные и органические кислоты, аминокислоты.

Лейкопласты — бесцветные округлые пластиды, в которых обычно накапливаются запасные питательные вещества, в основном крахмал. По строению лейкопласты мало отличаются от пропластид, из которых они образуются: двумембранная оболочка окружает бесструктурную строму. Внутренняя мембрана, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, в первую очередь крахмала.

Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается запасной крахмал, называются амилопластами, белки — протеинопластами, масла — элайопластами. В одном лейкопласте могут накапливаться разные вещества. Запасной белок может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений, масла — в виде пластоглобул.

В амилопластах в связи с тилакоидами в строме возникают образовательные центры, вокруг которых в виде зерен откладывается вторичный запасной крахмал из растворимых углеводов, образовавшихся в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Много амилопластов в клетках клубней картофеля, зерновок ржи, пшеницы и других органах растений, где откладываются запасные вещества.

Хромопласты — пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления в их строме каротиноидов. Они встречаются в клетках лепестков (лютик, нарцисс, тюльпан, одуванчик), зрелых плодов (томат, тыква, арбуз, апельсин), редко — корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях.

Хромопласты — конечный этап в развитии пластид.

Косвенное биологическое значение хромопластов в том, что ярко окрашенные плоды успешнее распространяются птицами и животными, а выделяющиеся яркой желто-красной окраской цветки привлекают насекомых-опылителей.

В филогенезе первичным исходным типом пластид являются хлоропласты, из которых в связи со специализацией органов произошли лейко- и хромопласты. В онтогенезе взаимопревращения пластид происходят иными путями. Наиболее часто хлоропласты превращаются в хромопласты при осеннем пожелтении листьев или созревании плодов. В природе этот процесс необратим. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение верхней части корнеплода моркови, оказавшейся на поверхности почвы) или хромопласты. Хлоропласты могут при помещении растения в темноту также превратиться в лейкопласты. Процесс этот обратим.

Превращение пластид сопровождается перестройкой их внутренней структуры (рис. 6)