Речной ландшафт: структура, динамика и экология водосборных бассейнов

Ручьи, реки и пути стока грунтовых вод образуют фундаментальную водопроводную систему континентальных ландшафтов. Вода собирается и движется вниз по склону как по поверхностным каналам, так и по подземным траекториям в зависимости от характера выпадения осадков и динамической морфологии речных бассейнов (водосборных бассейнов). Поднятие горных хребтов, вызванное дрейфом континентов и вулканической активностью, постоянно уравновешивается эрозией и осадконакоплением под действием ветра и воды. Ландшафты водосбора формируются в результате длительной геологической и биологической истории региона, а также недавних событий — наводнений, пожаров и антропогенных нарушений (вырубка лесов, строительство плотин, загрязнение среды, интродукция видов).

Термин «ландшафт» широко применяется для описания совокупных атрибутов местной географии, включающих как природные, так и культурные особенности. Обширный вид ручья или реки вместе с её водосбором, объединяющий природные и культурные элементы и их взаимодействие, называется речным пейзажем (Fausch et al., 2002). Для специалиста по экологии водотоков перспектива речного ландшафта водосборного бассейна охватывает всю речную сеть, её связь с путями стока грунтовых вод и наземное окружение — от самых высоких возвышенностей до океана. Данный подход подтверждает значительные изменения, вносимые животными и человеком в пути движения потоков, которые, вероятно, происходят по всей системе.

Бассейн реки Амазонки, крупнейший водосборный бассейн Земли, занимает более половины южноамериканского континента. Его истоки берут начало из небольших водосборов, содержащих ледники и снежные поля на высотах свыше 4300 метров над уровнем моря вдоль горного хребта Анд, питая основные притоки. Эти реки-притоки сливаются, формируя главную Амазонку, которая течёт от подножия Анд по почти плоской равнине, покрытой экваториальными тропическими лесами, к Атлантическому океану. Общий перепад высот составляет менее 200 метров на протяжении почти 3000 километров главного русла от подножия гор до океана. Благодаря огромной транспортной мощности Амазонки глубина некоторых каналов превышает 100 метров, тогда как в других местах русло расширяется более чем на 5 километров, оставаясь относительно мелким и заполненным отложениями (аллювием). Паводковые воды разливаются по обширным густо заросшим растительностью поймам, где обитают мириады рыб и других животных (Дэй и Дэвис, 1986).

Речной ландшафт Амазонки, как и всех рек, формировался в течение геологического времени: река прорезает крутые каньоны через горные хребты и одновременно создаёт обширные поймы там, где склоны долин выполаживаются. Реки осушают континенты, переносят отложения, питательные вещества и другие материалы с высокогорий в низменности и океаны, постоянно изменяя биофизический облик своих водосборов. Эти процессы протекают в прямой зависимости от глобального положения каждого водосбора, климата, орографии, биотического характера, пространственных изменений коренных пород и иных геоморфологических особенностей речного ландшафта.

В пределах водосборного бассейна водотоки обычно увеличиваются в размерах и усложняются по мере продвижения вниз по течению (рис. 1.1). Самые мелкие из них, или водотоки первого порядка, часто образуются в результате стока из снежных полей или родников под пористыми субстратами на гребнях, разделяющих соседние водосборы. Когда два потока первого порядка объединяются, они формируют канал второго порядка, и эта закономерность сохраняется по всей сети (Strahler, 1963). Такая очень крупная река, как Амазонка, имеет несколько крупных притоков, каждый из которых питается множеством более мелких ручьёв (рис. 1.1), что означает: каждый крупный водосборный бассейн содержит множество подчинённых водотоков.

Рис. 1.1. Идеализированный вид (А) речной сети, показывающий слияние верховьев рек, которые начинаются у снежных полей или порталов разгрузки грунтовых вод, и продольное распределение пойм и каньонов («бусин на нитке») в экосистеме реки, впадающей в океан, и (Б) трёхмерную структуру аллювиальных отложений пойменных участков (бортиков), подчёркивающий динамические продольные, боковые и вертикальные размеры, а также скопление древесного мусора. Группы стрелок в (А) указывают ожидаемую интенсивность обмена грунтовыми и поверхностными водами (вертикального), взаимодействия каналов и поймы (поперечного), а также взаимосвязь между верхним и нижним течением (продольную) в контексте (Б). Пойменный ландшафт включает ряд структур (см. таблицу 1.1), образовавшихся в результате многолетнего намыва, на который влияет расположение в природно-культурном окружении водосбора.

Парафлювиальная зона — это участок берегового русла, ежегодно в некоторой степени размываемый наводнениями. Гипорейная зона определяется проникновением речных вод в аллювий и может смешиваться с грунтовыми водами, поступающими со склонов холмов или из других водоносных горизонтов, которые непосредственно не питаются рекой. Аллювиальные водоносные горизонты обычно имеют сложные слоистые отложения с промежуточными зонами преимущественного стока подземных вод, иногда называемыми палеоканалами. Сообщества биоты могут быть разделены во всех трёх пространственных измерениях, включая рипаро (прибрежные воды), бентос (дно канала), гипореос (интерстициальные отложения в русле ручья) и фреатос (глубокие грунтовые воды), а также рыб и другие организмы в толще воды реки (по Stanford et al., 2005b).

Эрозионная сила обычно возрастает с увеличением размера потока, что позволяет переносить валуны, гравий, песок и ил с одного участка на другой в зависимости от стока и геоморфометрии долины (например, устойчивости склона и основания к эрозии). Обширные зоны отложений (поймы) формируются между крутыми каньонами, где преобладает нисходящий аллювиальный слой. Все реки демонстрируют эту фундаментальную закономерность чередования срезанного и насыпного аллювия. Поймы встречаются подобно бусинкам на нитке между градиентными обрывами или перегибами в высотном профиле пути течения (Leopold et al., 1964).

Реки очень древнего геологического возраста исчерпали большую часть своей эрозионной силы, в результате чего образовались округлые горы, широкие U-образные долины и однониточные речные русла с древними заброшенными поймами, называемыми террасами, возвышающимися по обе стороны. Напротив, в геологически молодых, недавно поднятых водосборных бассейнах сила течения и эрозионное воздействие значительны, что приводит к формированию гор с крутыми склонами, узких V-образных долин и рек, которые разливаются по множеству взаимосвязанных каналов на аллювиальных поймах во время наводнений. Хотя нет двух одинаковых рек, как правило, существует общая продольная (от верховья к низовью) структура намыва (рис. 1.1А). Небольшие, преимущественно эрозионные ручьи сливаются в верховьях, образуя основное русло, которое увеличивается в размерах и мощности с каждым крупным притоком. Главный канал попеременно пересекает участки, ограниченные каньонами коренных пород, и сбрасывает воду и отложения на заболоченные пойменные участки, создавая динамичные местообитания для биоты.

Речной ландшафт в любой точке речной сети является четырёхмерным (рис. 1.1Б). Продольное измерение простирается от верховьев до океана вдоль речного континуума или коридора. Горизонтальное измерение представляет переходную область от речного русла к наземной среде равнинных возвышенностей (переход от водной среды к наземной). За исключением случаев, когда реки текут по непроницаемым скальным породам, в русле имеется пористый аллювий из-за эрозии в верховьях, что позволяет речной воде глубоко проникать в субстрат. Кроме того, пойменный грунт, состоящий из аллювиального гравия, песков и ила, обеспечивает боковой отток речной воды, формируя вертикальное измерение в русле и поймах. Наконец, все физические измерения меняются во времени (четвёртое измерение), поскольку наводнения и засухи изменяют гидрологию, перенос наносов и распределение растительности (Ward, 1989; Stanford et al., 2005b).

Растения и животные распределяются в соответствии с биофизическими градиентами, выраженными в четырёхмерной природе сетей водотоков в пределах водосборных бассейнов. Например, некоторые виды водных насекомых обитают исключительно в холодных каменистых средах каскадных верховьев высокогорных рек (ритрон), тогда как другие виды встречаются только в более тёплых, часто песчаных, мутных, извилистых низменностях близ океанов (потамон) (Ward, 1989). Речная биота обладает отчётливыми предпочтениями к конкретным условиям окружающей среды, оптимальным только в определённых местах в пределах продольных, боковых, вертикальных и временных градиентов, которые характеризуют речные экосистемы (рис. 1.1). Andrewartha и Birch (1954) заметили, что экология в основном связана с пониманием распределения и обилия биоты. Поскольку условия окружающей среды в любой точке течения постоянно зависят от условий выше по течению, биофизический контроль распределения речной биоты должен изучаться в контексте водотока и его ландшафтных условий (Hynes, 1975).

Ключевой принцип заключается в том, что речной ландшафт не статичен, а представляет собой динамичную, постоянно меняющуюся мозаику взаимосвязанных местообитаний (таблица 1.1), созданных, изменённых, разрушенных и восстановленных в результате интерактивных процессов намыва, опосредованных наводнениями и смягчённых прибрежной растительностью. Деревья падают в русла, когда мощные паводковые потоки размывают покрытые лесом пойменные участки, препятствуя стоку и вызывая отложение наносов, что впоследствии позволяет укореняться саженцам. Густая поросль молодых деревьев захватывает дополнительные отложения, образуя новые пойменные уступы, которые постепенно превращаются в прибрежные леса, хотя наводнение может снова их разрушить. Молодые прибрежные деревья должны расти достаточно быстро, чтобы поддерживать контакт корней с грунтовыми водами по мере спада наводнений и уменьшения объёма аллювиального водоносного горизонта, иначе они погибнут.

Изменяющийся объём аллювиального водоносного горизонта и связанные с ним колебания уровня грунтовых вод, обусловленные русловым стоком, представляют собой ещё один важный процесс формирования среды обитания на аллювиальных поймах. Затопление суши от русла к пойме становится очевидным, когда уровень воды в руслах превышает берега и вода выходит из сети каналов. Подземное затопление менее понятно, но в реках с гравийным дном выходу воды на пойму, как правило, предшествует заполнение аллювиального водоносного горизонта до поверхности, что приводит к прорыву воды в болота и заброшенные каналы, создавая водно-болотные угодья и весенние ручьи. Этот переход от сухих условий к влажным, связанный с наземными и подземными наводнениями, называется импульсом наводнения, позволяя водной и наземной биоте использовать одно и то же пространство в разное время, тем самым значительно увеличивая биоразнообразие и биопродуктивность речного ландшафта (Junk, 2005).

Пойма реки Ньяк на реке Мидл-Флэтхед в штате Монтана является примером того, как растения и животные реагируют на паводки. Эта пойма очень динамична, и основное русло редко остаётся на одном месте в течение длительного времени (рис. 1.2). Дистанционное зондирование высокого разрешения в сочетании с детальными наземными исследованиями позволило учёным составить карту распределения биоты, её обилия и роста в пределах этой меняющейся мозаики местообитаний (sensu Stanford et al., 2005b) с исключительной детализацией (рисунок 1.3). Парафлювиальная зона расширяется и сужается при наводнениях: тополя, ивы и ольха дают всходы в периоды минимальных паводков, но смываются во время сильных наводнений. В ортофлювиальной зоне накапливаются мелкие донные отложения, что позволяет развиваться старовозрастным тополям и еловым насаждениям. Водно-болотные угодья расположены во впадинах по всей пойме, что ещё больше увеличивает разнообразие местообитаний. Почти 70 процентов сосудистых растений, известных в регионе, произрастают на этой пойме в результате смены мозаики местообитаний, тогда как другие биотические группы демонстрируют аналогичное разнообразие. Таким образом, пойма постоянно меняется, позволяя многочисленным видам сосуществовать (Stanford et al., 2005b).

Рис. 1.2. (А) Спутниковое мультиспектральное изображение ареала обитания в пойме реки Ньяк (Мидл-Флэтхед-Ривер, Монтана, 2004 г.). Большинство элементов, приведённых в таблице 1.1, присутствуют в этой пойме. Пойма простирается в поперечном направлении до обеих стен долины и представляет собой, по сути, чашу, заполненную гравием и камнями, с тонким слоем мелких отложений и постепенно развивающимися почвами на более возвышенных участках, которые не размываются паводковыми потоками. Большая часть галерейного леса из тополей и елей была расчищена для сенокошения. Из-за пористой природы донных отложений долины, оставшихся от речных отложений со времён оледенения, речная вода поступает в аллювиальный водоносный горизонт, начинающийся в верхнем течении реки в точке перегиба (knickpoint), где река освобождается от коренных пород. Нижняя точка впадения определяет вход в другой каньон, ограниченный коренными породами, который перекрывает аллювиальный водоносный горизонт, позволяя воде выходить на поверхность, создавая весенние ручьи и водно-болотные угодья, когда вода течёт из водоносного горизонта обратно в реку. (Б) Положение основного русла за период 1945–2004 гг. показано цветом, чтобы подчеркнуть динамичный характер реки (Flathead Lake Biological Station, неопубл. данные).

Рис. 1.3. (А) Гиперспектральные данные для изображения поймы реки Ньяк на рисунке 1.2(А) были классифицированы по различным типам растительности (разрешение 1 м) с использованием географического информационного программного обеспечения (ГИС) и подтверждены наземными исследованиями. Вставка (B) представляет собой цифровое изображение высокого разрешения, которое было классифицировано как (C), показывающее распределение глубины и скорости течения воды на изображении, а также те же типы растительности, что и на (A). Классификация таких признаков позволяет точно определить распределение и обилие пойменных местообитаний рыб и дикой природы (Flathead Lake Biological Station, неопубл. данные).

Рассмотрим ещё раз Амазонку, чтобы подчеркнуть этот момент. Эта великая река существует миллионы лет, что позволило её биоте развить узкоспециализированные жизненные циклы и морфологию в ответ на долгосрочную динамику речной среды. Здесь сосуществуют бесчисленные водные и полуводные виды, каждый из которых стремится расти и размножаться в соответствии с эволюционными особенностями жизненного цикла в рамках мириад экологических градиентов, выраженных динамичным течением реки через огромный водосборный бассейн. Адаптивная радиация амазонских рыб поразительна — от глубоководных обитателей, живущих в тёмных хорошо просматриваемых каналах, до видов, которые размножаются исключительно в пойменных лесах во время наводнений (*Junk et al., 2000; Lowe-McConnell, 1987; Petrere, 1991*). Интерпретация спутниковых снимков убедительно свидетельствует, что чрезвычайно сложные и высокоразвитые тропические леса бассейна Амазонки представляют собой мозаику сукцессионных стадий, создаваемую рекой, век за веком пересекающей этот обширный ландшафт (Colinvaux, 1985; Salo et al., 1986).

На основе исследований Амазонки и многих других речных систем мы пришли к выводу, что первой задачей речного эколога является определение соответствующего масштаба исследований для ответа на любой конкретный исследовательский вопрос (Poole, 2002). Исследователь должен решить, следует ли рассматривать проблему во всём речном континууме от верховьев до океана или же будет достаточно конкретного участка, переката или бассейна. Эта дилемма пространственного масштаба осложняется тем фактом, что весь спектр биофизических характеристик рек может внезапно измениться из-за интенсивных необычных событий — очень крупных наводнений, продолжительных засух, пожаров по всему водосбору, землетрясений, извержений вулканов и других природных явлений, которые могут радикально изменить условия, отражённые в долгосрочной норме (Schumm and Lichty, 1956; Stanford et al., 2005b). Следовательно, исследователи должны определить, какой период времени должно охватывать исследование, чтобы адекватно понять экологическую значимость природных катаклизмов.

Естественные изменения во времени и пространстве накладываются на изменения окружающей среды, вызванные деятельностью человека в водосборных бассейнах. Коренные народы всегда были неотъемлемой частью речных ландшафтов по всему миру, формируя их путём направления потоков для орошения сельскохозяйственных культур, увеличения численности растений на водно-болотных угодьях, выжигания лесов для выращивания ягодных кустарников и сбора урожая речной биоты. Общества коренных народов эффективно сдерживали изменение мозаики местообитаний, тогда как современные общества значительно изменили эти процессы. Стоки всех крупных и большинства мелких рек в умеренных широтах по всему миру в настоящее время регулируются плотинами и отводами, при этом тропические системы всё больше подвергаются угрозе (Dynesius и Nilsson, 1994; Nilsson et al., 2005). Уменьшение объёма воды и изменение сезонности стока радикально меняют структуру естественной среды обитания, уничтожая местные виды и способствуя вторжению чужеродных видов.

Во многих случаях вода, сбрасываемая плотиной со дна водохранилища, резко меняет температурный режим и укрепляет дно реки, смывая гравий и песок, оставляя крупные валуны, которые прочно выстилают русло. Проблемы регулирования стока часто усугубляются загрязнением и прокладкой каналов (Petts, 1984). Можно перечислить широкий спектр дополнительных антропогенных воздействий (таблица 1.1). Совокупный эффект заключается в разделении (расцеплении) сложных интерактивных путей, которые характеризуют четырёхмерную меняющуюся мозаику речных ландшафтов. В результате, как правило, окружающая среда становится значительно менее динамичной, чем в естественных условиях, что существенно ухудшает адаптацию биоты к меняющейся мозаике местообитаний и часто способствует вторжению неместных вредных видов (Stanford et al., 1996).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Ф. Ричард Хауэр и Гэри А. Ламберти

Источник: Методы в экологии ручьев

Данные публикации будут полезны студентам экологических и географических специальностей, начинающим специалистам в области гидрологии, геоморфологии и управления водными ресурсами, а также всем, кто интересуется динамикой речных экосистем и вопросами охраны природных ландшафтов.