НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Биосфера — чрезвычайно сложная динамиче­ская система, становление которой происходило под вли­янием определяющего воздействия растений, животных и микроорганизмов. Появление жизни привело к измене­нию состава, динамики и миграции химических элемен­тов на нашей планете. Живое вещество определяет и все другие планетарные процессы.

Основоположник учения о биосфере В. И. Вернад­ский отмечал, что динамическое состояние биосферы на­ходится под влиянием жизни, определяется живыми ор­ганизмами. Солнечную энергию усваивают растения (продуценты), создающие первичное органическое веще­ство; животные (консументы) питаются растениями и другими животными; бактерии — это редуценты, дест­рукторы. Живые организмы превращают космическую, лучистую энергию в химическую и создают бесконечное разнообразие нашего мира.

В ходе исторического развития вырабатывались ме­ханизмы, предохраняющие живые организмы от разру­шительного воздействия факторов космического поряд­ка. Исключительно большую роль в сохранении жизни сыграла вода — основной компонент живых организмов. Ее содержание в живых организмах в 5 раз превышает содержание воды во всех реках земного шара. Некогда в океанах под воздействием электрических зарядов и солнечного облучения простейшие химические соединения превращались в более сложные молекулы. Благода­ря исключительной стабильности углерода, лежащего в основе жизни, возникали сложные органические соеди­нения, приведшие к появлению примитивных живых су­ществ, для предохранения которых требовались защит­ные механизмы.

Важнейшая особенность биосферы — постоянный материально-энергетический процесс обмена с космосом. В. И. Вернадский рассматривал жизнь не как простую сумму организмов или видов, а как единый общий про­цесс, охватывающий все вещество верхних слоев плане­ты. Изучая проявление жизни в окружающей среде, пи­сал он, в планетном масштабе, необходимо отойти от ее рассмотрения в аспекте организма. Жизнь составля­ет неразрывную часть организованности биосферы, вне которой мы жизнь научно не знаем и не видим ее прояв­лений. Организованность биосферы выражает единст­во живого и минеральных элементов, вовлеченных в сфе­ру жизни. В ее основе лежит биологический круговорот, осуществляющийся на взаимодействии синтеза и распа­да органического вещества. Основными составляющими биологического круговорота являются особи и виды ор­ганизмов разных групп, начиная от простейших и кончая высшими растениями и животными, находящимися во взаимодействии между собой. В процессе эволюции про­исходило усложнение форм жизни от простейших орга­низмов до возникновения человека. Как следствие этого эволюция видов тесно связана со строением биосферы. Процесс видообразования не совершается изолированно;

он существенно влияет на всю биосферу. В свою очередь эволюция биосферы есть не что иное, как изменение ее структуры и функций по мере изменения морфологиче­ских свойств организмов.

Эволюция биосферы обусловлена как изменением ге­ологических и климатических факторов (внешних сил), так и внутренних процессов, вызванных активностью живых организмов. Изменение геологических и климати­ческих факторов определяет возникновение наследствен­ных изменений, являющихся материалом для эволюции. Специфика реакций организма на изменение внешних факторов зависит от наследственных свойств организма. Направляющее действие внешней среды осуществляется посредством естественного отбора. В целом же эволюция органического мира определяется взаимодействием внеш­них и внутренних факторов, которые обусловливают на­правление естественного отбора.

Живое вещество играет в биосфере основную актив­ную роль, определяющую все основные ее химические закономерности. В. И. Вернадский писал, что на земной поверхности нет химической силы более постоянно дей­ствующей, а следовательно, и более могущественной по своим последствиям, чем живые организмы. Такие свойства жизни, как способность к безграничному раз­множению, накоплению свободной энергии, непрерывно пополняющейся за счет фотосинтезирующей деятельно­сти зеленых растений, огромная скорость химических реакций, определяют геологическую работу живых орга­низмов, которые участвуют в концентрации различных химических элементов, определяют границы и состав по­род верхних слоев литосферы и другие процессы. Коли­чество особей, представляющих тот или иной вид, кото­рый биологически уникален, исчисляется миллионами и даже миллиардами. Количество живого вещества, пред­ставленного живыми организмами на нашей планете, достигает астрономических величин. Одних только насе­комых на Земле около 10¹⁸, птиц — 10⁹.

Все это множество живых организмов требует для своего существования энергии, источником которой явля­ется Солнце и запасы химических элементов. На протя­жении всей жизни в организмах происходит синтез ор­ганических веществ (синтез белков, нуклеиновых кислот, углеводов и жиров) из исходных химических элементов— кислорода, углерода, водорода, азота, фосфора и др.

Обменные процессы есть противоречивое единство синтеза и распада, расщепления синтезирующих веществ. Именно при разрушении сложных органических соеди­нений освобождается энергия, необходимая для сущест­вования живых организмов. Процессы созидания, на­копления и расщепления органических веществ строго согласованы между собой, благодаря чему осуществляет­ся непрерывный круговорот энергии и вещества. В ходе длительной эволюции биосферы процессы синтеза пре­обладали над процессами распада, и как следствие это­го стало возможным появление кислорода и накопление полезных ископаемых. Процессы активного фотосинтеза привели к образованию большого количества кислорода, который в верхних слоях атмосферы превращался в озон.

Образование озонового экрана явилось важнейшим фактором распространения жизни, поскольку он пред­охранял живые организмы от губительного действия ультрафиолетовых лучей и способствовал дальнейшему накоплению кислорода на нашей планете. Озоновый эк­ран выступает преградой между солнечной радиацией и планетарными водами, благодаря чему стало возмож­ным осуществление процессов фотосинтеза, способству­ющих усложнению жизни. Как следствие сбалансиро­ванности процессов круговорота углерода и кислорода, от которых зависит вся дыхательная система растений и животных, стало возможным прогрессивное развитие жизни. Это обстоятельство создало предпосылки к выходу организмов из воды на сушу и предопределило по­явление наземных позвоночных. По мнению И. И. Шмальгаузена, главной причиной выхода рыб на сушу было недостаточное содержание кислорода в пресновод­ных водоемах. Плавательный пузырь при недостатке кислорода постепенно превращался в легкие. Приобрете­ние способности к дыханию атмосферным воздухом ста­ло главной предпосылкой к образованию наземных поз­воночных.

Появление наземных позвоночных явилось коренным условием преобразования структуры биосферы, связан­ного с ее усложнениями. Это преобразование выразилось в увеличении разнообразия живых систем и в усложне­нии их организации. Выход на сушу послужил условием для ускоренной эволюции жизни и открыл большие воз­можности для прогрессивной эволюции. Достаточно ска­зать, что число видов сухопутных животных составляет 93% от общего числа видов, водных—только 7%, а для растений соответственно — 92% сухопутных и 8% вод­ных. Всего же на Земле существует 1 265 500 видов жи­вых организмов. Это исключительное разнообразие жиз­ни — защитный механизм биосферы от всевозможных нарушений. Экологическая работа, отмечает С. С. Шварц, выполняемая тысячами биологически уникаль­ных видов, представленных миллионами и миллиарда­ми особей, каждая из которых биологически специфич­на, и создает удивительную «помехоустойчивость» биосферы, дающую ей возможность поддерживать опти­мальные для своего развития условия среды в течение многих миллионов лет, несмотря на резкие изменения климатических условий.

Вывод о том, что разнообразие является необходи­мым условием обеспечения стабильности системы, при­обретает в современной науке доминирующее значение. В частности, кибернетика вскрыла органическую взаи­мосвязь между разнообразием и устойчивостью системы. В соответствии с законом необходимого разнообразия система должна иметь внутреннее разнообразие для то­го, чтобы блокировать разнообразие внешних и внутрен­них воздействий. Данный закон определяет минимально допустимое внутреннее разнообразие, необходимое для того, чтобы система находилась в стабильном состоянии. Если внутреннее разнообразие системы меньше допусти­мого, система находится в неустойчивом состоянии и даже может разрушиться. Увеличение разнообразия сверх необходимого является условием повышения избы­точности и надежности системы.

Эти общие положения приемлемы и при анализе био­логических систем, стабильность которых тесно связана с их разнообразием. Возрастание внутреннего разно­образия живых систем приводит к повышению их устой­чивости, степени приспособленности к внешним факто­рам. Многочисленные опыты показали, что более сложным системам по структуре присуща большая ус­тойчивость, чем сравнительно простым. Снижение раз­нообразия экологических систем под влиянием человече­ской деятельности ведет к уменьшению их стабильности. Наглядное подтверждение данного положения — сель­скохозяйственное производство. Человека в первую оче­редь интересует повышение продуктивности засеваемых площадей. Однако наиболее сложные, разнообразные, а следовательно, наиболее стабильные экосистемы дают наименьшую продуктивность. Поэтому повысить про­дуктивность можно, лишь снижая стабильность экоси­стемы. Естественно, человек предпринимает меры, на­правленные на повышение продуктивности путем при­менения соответствующей агротехники и других мероприятии, снижая тем самым стабильность экосистемы.

Подобного рода тенденция в развитии сельского хо­зяйства с экологической точки зрения вызывает опасе­ния по нескольким причинам. Вовлечение в хозяйствен­ный оборот большого количества площадей, в том числе тех, для которых не выработана соответствующая техно­логия обработки, приводит к уменьшению исторически сложившихся естественных экосистем, обладающих вы­сокой стабильностью. Замена традиционно применяе­мых культур новыми, специально выведенными сортами представляет опасность в случае появления вредителей или заболеваний растений. Наконец, повышение урожай­ности связано с применением пестицидов и искусствен­ных удобрений, которые также расшатывают стабиль­ность экосистем. В данном случае явно обнаруживается противоречие между основной закономерностью эволю­ции биосферы, направленной на достижение ею ста­бильности, и ее нарушением под влиянием человеческой деятельности.

Возможность совершенствования механизмов стаби­лизации биосферы заложена в самой основе развития жизни. Живые организмы изменяют состав почвы, ее химические особенности, влияют на состав атмосферы и гидросферы, определяют баланс кислорода и углерода и в итоге структуру самой биосферы. Они создают усло­вия, необходимые для существования жизни, для обе­спечения ее стабильности. Достижение последней стало возможным благодаря таким особенностям жизни, как неравномерность ее развития, наличие разнообразия ви­довых форм, дублирующих и страхующих механиз­мов и т. п.

Неравномерность эволюции выражается в существо­вании высших и низших форм жизни. В любой экосисте­ме наряду с простейшими (вирусами и одноклеточными) существуют и высокоорганизованные живые существа. Сравнительно простая организация низших делает ихуязвимыми по отношению к различным факторам вне­шней среды. Как следствие этого они обладают громад­ной численностью, измеряемой астрономическими цифра­ми. Вместе с тем лишь немногие из народившихся осо­бей доживают до уровня репродуктивной зрелости, поскольку естественный отбор, т. е. истребление недоста­точно приспособленных особей данной популяции, весь­ма суров у низших форм и менее интенсивен у высших организмов. В частности, по данным академика А. Н. Северцова, даже у более высокоорганизованных живот­ных процент гибели молодых особей очень велик. Так, у птиц выживает лишь незначительный 'процент моло­ди — 10, у млекопитающих — 30—50 ¹⁴.

Истребление живых организмов зависит от многих абиотических и биотических факторов (пища, климат, конкуренция и т. п.), а обратная величина—выживае­мость — определяется степенью реакции организма на изменение факторов внешней среды. Чем точнее реаги­рует организм на изменение этих факторов, тем больше у него шансов в борьбе за существование, поскольку наи­более общим законом органической эволюции является неразрывная связь организмов с внешней средой. Ста­новится ясным, что совершенствование центрального органа связи с внешней средой — мозга — повышает вы­живаемость организмов. Приспособительным характе­ром эволюции обусловлен морфофизиологический про­гресс, приведший к созданию человека. Морфофизиоло­гический прогресс (ароморфоз, согласно терминологии А. Н. Северцова) достигается повышением, дифференцировкой и усложнением функций органов животных и соответствующими изменениями этих органов, в резуль­тате чего поднимается общая жизнедеятельность орга­низма животных ¹⁵. Этот путь эволюции характеризуется повышением высоты организации, развитием приспособ­лений широкого значения и расширением среды оби­тания.

Морфофизиологический прогресс, связанный с усо­вершенствованием органов животных (дифференциров-ка сердца на правую и левую половины, органы пищева­рения, развитие центральной и периферической нервной системы и т. п.), привел к более точному реагированию на изменение факторов внешней среды и возрастанию способности живых организмов полнее использовать жи­зненные ресурсы. Более активные особи, писал И. И. Шмальгаузен, лучше использующие ресурсы внешней среды для своего развития, вытесняют в процессе сме­ны поколений менее активных особей. Более устойчивые особи, т. е. лучше противостоящие различным вредным влияниям, также вытесняют путем преимущественного размножения менее устойчивых особей. Более устой­чивые особи — это те, которые обладают более совер­шенным мозгом, повышающим степень приспособленно­сти организмов к внешней среде за счет многообразных поведенческих актов. Ясно, что увеличение объема мозга требует соответственно увеличения размеров органов, обеспечивающих его питанием.

Морфофизиологический прогресс, связанный с усо­вершенствованием организации и увеличением размеров тела, в итоге привел к появлению человека. Однако эти особенности прогрессивного развития неизбежно ве­дут к снижению численности организмов и упрощению их популяционной структуры, а следовательно, и к по­вышению биологической уязвимости. По этой причине победителями в борьбе за существование оказались не только высшие животные и растения, но и многочислен­ные группы низших организмов, характеризующиеся громадной численностью и сложной популяционной структурой.

Любой биогеоценоз представляет собой совокупность различных взаимодействующих видов, образующих еди­ное целое. Высшие организмы находятся в сложных взаимоотношениях с низшими, являются концентрато­рами продуктов синтеза последних. Низшие организ­мы — это необходимая составная часть единой системы, основа ее развития и жизнедеятельности. Благодаря на­личию в едином биогеоценозе различных видов полнее осваиваются жизненные ресурсы, появляются много­образные'связи, цементирующие систему в единое целое, и повышается стабильность экологических систем и всей биосферы. В процессе развития живой материи, отмеча­ет М. М. Камшилов, происходит наращивание все но­вых и новых этажей на достаточно крепком фундаменте одноклеточных. Неравномерность развития органическо­го мира оказывается способом повышения обмена энер­гией, веществом и информацией между разноорганизо-ванными группами живых существ. Этим путем осуще­ствляется сохранение достигнутого и движение вперед по пути прогрессивного развития.

Общая тенденция процессов развития покоится на сохранении основы развития и дальнейшем усложнении организации в соответствии с диалектическим законом отрицания отрицания. В ходе эволюции происходило усложнение форм жизни, а сама биосфера претерпева­ла существенные изменения по мере возникновения но­вых групп организмов. Так, появление многоклеточности на заре жизни послужило важным этапом в эволюции биосферы, поскольку означало переход на новый уровень организации жизни, характеризующийся относительной независимостью и устойчивостью. Многоклеточ­ные организмы, будут более совершенными по сравне­нию с низшими формами жизни, избавились от конку­ренции с последними и обеспечили необходимые условия для своего собственного развития. Вместе с тем они фактически закрыли путь дальнейшей эволюции одно­клеточных подобно тому (на что обращал внимание еще Ч. Дарвин), как возникновение, первых живых существ закрыло пути самозарождения жизни. По современным представлениям, организмы, стоящие на низших ступе­нях развития, обычно не имеют перспектив дивергентной эволюции в данном местообитании.

Высшие формы жизни, обладая целым рядом преиму­ществ в борьбе за существование с низшими, создают предпосылки для освоения простейшими новых место­обитании (пещер, глубин океанов и т. п.), расширяя тем самым сферу распространения жизни. Иерархическая структура жизни — необходимое условие рационального использования вещественных и энергетических ресур­сов биосферы и расширения сферы обитания жизни.

Структурная организация жизни позволяет выявить ее фундаментальную особенность, связанную с исполь­зованием энергии на различных уровнях организации. Становится ясным, что с повышением уровня биологи­ческой интеграции эффективность использования энергии падает. С. С. Шварц приводит следующую схему потреб­ления энергии различными уровнями интеграции жиз­ни, %:

Элементарные физиологические функции 70—80

Работа организма в целом и комплексные физиоло­гические функции 15—50

Использование энергии организмов на рост, раз­множение и развитие 1,5—15

Использование энергии популяций организмов на

рост, размножение и развитие 0,5—7

Использование энергии сообществом фотосинтези-

рующих растений 0,1—2

Использование энергии солнечного излучения

высшими трофическими звеньями 0,01—1

Использование солнечной энергии для продуци-

рования новых тканей животных 0,0002—0,05

Эта весьма приближенная схема ясно показывает, что высокая эффективность использования энергии на уров­не элементарных физиологических функций необходима для сохранения основы жизни организмов, способных к самовоспроизведению.

Исключительно важное значение в эволюции биосфе­ры имело и возникновение гомотермных (теплокровных) животных. Поддержание постоянной температуры тела в условиях постоянно изменяющейся среды расширило сферу обитания жизни, способствовало установлению прямых связей между различными биогеоценозами, по­вышению интегрированности всей биосферы, ее общей устойчивости.

Вопрос об устойчивости сложных динамических си­стем приобретает в настоящее время чрезвычайно боль­шое значение в связи со все возрастающим давлением человека на биосферу. Кризисные явления, происходя­щие в тех или иных районах мира, есть не что иное, как потеря устойчивости отдельных экологических систем, и потому одной из главных задач современной науки яв­ляется выяснение границ гомеостатического равновесия, устойчивости биосферы и тех ее критических характери­стик, за пределами которых жизнь невозможна. В под­тверждение сказанного сошлемся на мнение Н. Н. Мои­сеева, который полагает, что только четкое знание о процессах биосферы может гарантировать такие действия людей, которые не приведут к разрушению биосфе­ры, а следовательно, и к гибели человека. В. Д. Федо­ров также считает, что возрастание индустриального дав­ления человека на биосферу выдвигает проблему устойчивости как проблему первостепенной важности. Становится ясным, что дальнейшее нарастание техногенных выбросов, загрязняющих окружающую среду, мо­жет превысить скорость естественного круговорота в его отдельных звеньях (и нередко уже превышает), что по­влечет за собой и нарушение стабильности экологиче­ских систем.

Устойчивость выражает свойство или состояние слож­ной динамической системы компенсировать нарушения без существенных структурных изменений. Такое понима­ние устойчивости согласуется с современными представ­лениями. Так, известный советский ученый М. И. Будыко, рассматривая упрощенную модель экосистемы, включающую в себя автотрофные растения, растительноядных животных, хищников и паразитов, приходит к выводу, что экологические системы устойчивы к откло­нениям величин биомассы каждого компонента от их стационарного состояния. Устойчивость при этом выра­жает интервал изменений биомассы, в пределах которого происходит восстановление исходного состояния. Надо полагать, что поддержание устойчивости экологической системы тесно связано с наличием определенного уровня биомассы, количество которой имеет важное значение для сохранения стабильности. В частности, С. С. Шварц отмечает, что для нормального существования экосисте­мы биомасса основных — трофических (пищевых) звеньев должна быть высокая. Данные о биомассе и продук­тивности позволяют дать количественную оценку круго­ворота веществ в экосистеме.

Биомасса зависит от количества растений и деревьев, произрастающих на данной территории, а первичная про­дуктивность оценивается на основе прироста объема био­массы за год. Круговорот вещества и энергии определя­ется живыми организмами, мертвым органическим веще­ством, питательными и минеральными веществами, атмосферными газами. Элементы экосистемы соединены между собой различного рода связями, а взаимодействие экосистемы с окружающим ландшафтом осуществляется с помощью воды и питательных веществ. Скорость био­геохимического круговорота в значительной мере опреде­ляется быстротой распада органических соединений, здесь важную роль играют микроорганизмы — деструк­торы. Считается, чем выше степень распада, тем соот­ветственно выше и степень биологической самоочистки системы. Внесение в природную среду различных хими­ческих соединений (особенно если скорость разложения их очень медленная и с ними не соприкасались микроор­ганизмы в ходе эволюции), как правило, замедляет ско­рость круговорота, что в свою очередь снижает стабиль­ность экосистемы. Стабильность экосистемы снижается под влиянием внешних факторов путем резкого измене­ния "главных компонентов этой системы, а также за счет изменения внутренних связей.

В результате влияния различного рода факторов ус­тойчивость экологической системы в основном опреде­ляется приспособленностью живых организмов к изме­нившимся условиям. Поэтому способность организмов к индивидуальной приспособляемости — один из основных факторов обеспечения стабильности системы. В биологии накоплен огромный материал в области классифика­ции адаптации па уровне организма. Сюда относятся морфологические, физиологические, экологические (раз­личные покровительственные окраски, поддержание по­стоянства констант, приспособительные поведенческие реакции в добывании пищи, защите и нападении, раз­множении и т. п.). К числу видовых адаптации следует отнести определенный уровень мутабильности для каж­дого вида (мутабильность выражает частоту возникно­вения мутаций в единицу времени на генотип в целом), большую группу морфофизиологических особенностей, обеспечивающих возможность размножения вида, чи­сленность и оптимальную плотность популяции, различ­ные типы сбалансированного полиморфизма и другие особенности видовой организации. Совершенствование в ходе эволюции этих типов адаптации явилось необхо­димым условием повышения устойчивости видовой ор­ганизации, способствовало возрастанию ее эволюционной пластичности. Приобретение различного рода адаптации в ходе прогрессивной эволюции выражает сложность и противоречивость процессов развития, отражающих единство устойчивости и изменчивости в явлениях жи­вой природы.

Приспособленность организмов к внешней среде, вы­ражающая их лабильность, сочетается с устойчивостью, которая определяется всей системой клетки, вместе с ее регуляторными механизмами. Внешняя среда для орга­низмов характеризуется определенным составом физиче­ских и химических свойств воды и почвы, растительным покровом, населяющим миром животных, климатически­ми условиями. Приспособленность означает нормальную жизнедеятельность организма в данных условиях и вы­ражается не только по отношению к организмам неорганической природы, но и по отношению к живым орга­низмам. В итоге устанавливаются очень сложные связи, образующие нормальные условия существования для данного вида организмов. Под действием стабилизиру­ющего отбора совершенствуются процессы индивидуаль­ного развития особей и вместе с тем обеспечивается их устойчивость. Стабилизация признаков достигается за счет формирования в ходе индивидуального развития сложных коррелятивных зависимостей, удерживающих развитие признаков в определенных рамках.

Однако сама по себе приспособленность не является достаточным условием повышения устойчивости, кото­рая определяется целой совокупностью факторов. Дело в том, что даже наиболее приспособленные виды иногда нарушают равновесие в экологической системе и этим могут разрушить устойчивость. Например, более совер­шенная организация хищника (увеличение его разме­ров) будет способствовать уничтожению растительноядных животных, что в итоге приведет и к вымиранию этого вида хищника. М. И. Будыко высказывает предпо­ложение, что критерий, определяющий действие естест­венного отбора, не обязательно соответствует увеличению численности особей данного вида, если оно снижает устойчивость экологической системы.

Таким образом, устойчивость экологических систем— важнейшее условие органической эволюции. Малоустой­чивые системы, как правило, элиминируются естествен­ным отбором в ходе эволюции, в то время как системы, обладающие большой степенью устойчивости, сохраня­ются длительное время. Естественный отбор направлен на сохранение организмов, эволюция которых повышает устойчивость экологических систем. Экологические си­стемы были объектом длительного эволюционного про­цесса, в ходе которого менее устойчивые системы исчезали и сохранялись только те, чья устойчивость по отноше­нию к колебаниям внешних факторов была достаточно высокой.

Идея о том, что эволюция любого рода систем проис­ходит в направлении повышения их устойчивости, явля­ется преобладающей в современной науке. Сущность от­бора состоит в дифференциальном сохранении наиболее устойчивых форм. С этой точки зрения отбор действует всюду, где имеется объективная возможность дифферен­циального уничтожения менее устойчивых, ненадежных элементов системы. По этой причине в механизме отбо­ра осуществляется стохастическая регуляция структур­ного преобразования самых различных систем. В лю­бом виде отбор как универсальный фактор является ме­ханизмом обеспечения как устойчивости материальных образований, так и их направленного изменения. Приме­нительно к живым системам естественный отбор высту­пает главным регулирующим фактором эволюции. По мнению У. Р. Эшби, отбор—«явление далеко не редкое, и в большей или меньшей степени его осуществляет ка­ждая изолированная система, определяемая состояни­ем». Обычно отбираются системы, не изменяющие сво­их характеристик при возмущающих воздействиях.

На уровне популяций и видов действует естественный групповой отбор, ведущий к поддержанию на известном уровне их устойчивости. Отбор способствует сохранению и развитию признаков, обеспечивающих выживание и размножение особей, которые этими признаками облада­ют. Существует по крайней мере два способа, описанные Дж. М. Смитом, посредством которых осуществляется повышение устойчивости экосистемы. Достижение устой­чивости экосистемы в целом есть результат получения селективного преимущества отдельными организмами под действием отбора. При этом возможны два основных механизма данного процесса.

В соответствии с первым механизмом достижение устойчивости зависит главным образом от того, получа­ют ли отдельные особи какое-либо преимущество в борь­бе за существование. В некоторых случаях оказывается, что по мере увеличения численности двух сосуществую­щих видов интенсивность отбора изменяется в сторону повышения устойчивости, т. е. отбор приобретает стаби­лизирующее действие. Сущность второго механизма сво­дится к тому, что отбор благоприятствует выживанию целых популяций (в данном случае групповой отбор), благоприятствует экологической устойчивости.

Достижение устойчивости экологической системы воз­можно и путем «исключения видов», т. е. тех видов, кото­рые попадают в сложившуюся экосистему. Виды, насе­ляющие ту или иную территорию, в любой момент време­ни образуют достаточно устойчивую экосистему. Виды, не смогшие приспособиться к сложившейся обстановке, исключаются из нее. Это утверждение вытекает из зако­на, установленного в свое время Г. Ф. Гаузе, согласно которому никаких два вида, имеющих сходные экологи­ческие потребности, не могут сосуществовать в одном и том же местообитании в течение длительного времени. Следовательно, если два вида идентичны в качестве ог­раничивающих факторов, то ни одна экосистема, в кото­рую входят эти виды, не может быть устойчивой.

В широком смысле основными признаками наруше­ния устойчивости экологических систем могут быть как внутренние причины, определяемые особенностями взаи­модействия слагающих систему элементов, так и внеш­ние, обусловленные особенностями воздействия факторов окружающей среды. Выяснение этих причин имеет важ­ное значение при рассмотрении вопроса о степени устойчивости экосистем, что в свою очередь является необхо­димым условием определения предельно допустимых на­грузок на окружающую среду.

Устойчивость динамических систем тесно связана с их сложностью. Проанализировав различные данные, ка­сающиеся этого вопроса, К. Уатт пришел к выводу, что устойчивость экосистем на любом трофическом уровне возрастает с увеличением числа конкурирующих видов на данном трофическом уровне; снижается с уменьшени­ем числа конкурирующих видов, питающихся видами, составляющими этот уровень; снижается с уменьшением доли среды, содержащей потребную пищу.

Следовательно, устойчивость не всегда есть резуль­тат возрастающей сложности, что, однако, не исключает сказанного выше о повышении устойчивости в результа­те увеличения числа видов в экосистеме. Под действием различных экологических факторов преимущества в борьбе за жизнь получают те организмы, которые наи­более приспособлены к условиям, обеспечивающим под­держание устойчивости экологических систем.

Любое усложнение системы увеличивает вероятность повреждений и отказов, однако в живой природе этот недостаток устраняется за счет образования новых стра­хующих систем, а также с помощью новых регулирую­щих устройств. В свою очередь эти системы, обеспечи­вающие надежность функционирования, также подвер­гаются действию повреждающих факторов, что ведет к дальнейшему усложнению системы. Мерой сложности системы является разнообразие составляющих ее ком­понентов, и потому сама сложность достигается в основ­ном за счет увеличения числа различных элементов и разнотипных связей между ними. В эволюции живой природы сложность формировалась на основе физико-химических закономерностей, ведущих к образованию устойчивости конфигураций в ходе естественного отбора. Процесс перехода к устойчивым формам, по мнению У. Р. Эшби, требует неизменности и детерминированно­сти физической системы, и потому ответ на вопрос о про­исхождении жизни и разума связан не с поиском кон­кретного материального субстрата, а лишь с тем, «что динамические законы процесса должны быть неизменны­ми, т. е. что система должна быть иозлированной. В лю­бой изолированной системе неизбежно развиваются жизнь и разум». Возникновение жизни тесно связано с таким ее фундаментальным свойством, как устойчивость, а усложнение предстает как противоречивый процесс увеличения разнообразия и установления целостности и интегрированности живых систем.

Изобретение нового, как бы оно ни было само по себе важно, отмечает К. М. Завадский, без придания ему устойчивости, без стабильности и включения его в уже существующие функциональные связи—это еще не про­гресс. Усложнение организации живых систем — наи­более характерная черта прогрессивной эволюции, хотя она и не сводима к нему. В историческом развитии орга­нических форм наряду с усложнением происходит и упро­щение структурной организации, причем упрощаются не только второстепенные компоненты целого, но и его су­щественные стороны. Возникновение сложного из относи­тельно простого в ходе прогрессивной эволюции требует соответствующих условий, важнейшими среди которых являются наличие относительно простых компонентов, их способности к образованию связей, а также энергии, обеспечивающей взаимодействие между компонентами, и условий, способствующих стабильности вновь образу­ющихся систем.

Все эти условия сопутствовали появлению жизни на нашей планете и привели к становлению ее высших форм, образующих различные формы организации, каж­дая из которых подчиняется особым закономерностям функционирования. В частности, появлению живых ор­ганизмов на заре жизни предшествовало наличие ами­нокислот, азотистых оснований, минеральных веществ и других органических соединений. Взаимодействуя друг с другом, они привели к образованию сложных комплек­сов — протоорганизмов, обладающих устойчивостью к внешним воздействиям. На основе прогрессирующего усложнения организации стало возможным появление самовоспроизводящихся систем. Только при определен­ной степени сложности, отмечал Н. Винер, приобретен­ная информация может не только сравняться с той, ко­торая была вложена в машину, но далеко превзойти ее, а самые существенные и активные явления жизни и обу­чения начинаются лишь после того, как организм достиг некоторой ступени сложности. Следовательно, опреде­ленная степень сложности — необходимая предпосылка развития жизни и обеспечения ее стабильности.

Важным фактором в поддержании устойчивости ин­дивидуального развития является множественное обеспе­чение и дублирование многих жизненно важных 'функ­ций. На клеточном уровне — это наличие двойной дозы гена, полигенной обусловленности, множественной обу­словленности формообразовательных реакций, которые способствуют нормальному течению онтогенеза при раз­личных нарушающих воздействиях. В более общем плане к таким ' защитным механизмам относятся диплоид-ность, доминантность нормы, сбалансированность генетической системы, морфогенетическнс взаимозависимо­сти, сложность системы морфогенетических корреляций и другие процессы, поддерживающие устойчивость ин­дивидуального развития. На популяционно-видовом уров­не множественное обеспечение функций жизнедеятель­ности достигается за счет образования видов со сходными пищевыми потребностями, как например разделение млекопитающих на растительноядные и хищные формы.

Таким образом, наличие избыточности на уровне жи­вого гарантирует надежное функционирование системы. Структурная избыточность сложных динамических си­стем выражает их внутреннее разнообразие. Аналогом последнего на уровне популяции выступает резерв вну­тривидовой наследственной изменчивости особей, входя­щих в состав данной популяции, обеспечивающий <