СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ КЛЕТКИ

Клетка - основная структурно-функциональная единица животных, растений и грибов. Понятие о клетке и ее строении возникло в связи с изобретением микроскопа в 1590 г. голландскими мастерами братьями Янсен. Впервые увидел и описал клетку английский естествоиспытатель Роберт Гук в 1665 г. Рассматривая в микроскоп тонкий срез бутылочной пробки, он обнаружил, что пробка состоит из многочисленных камер, и назвал их клетками. М. Мальпиги (1671) и Н. Грю (1682) первыми описали микроскопическое строение органов растений, подтвердив их клеточное строение. В 1676 г. А. Левенгук открыл мир микроскопических растений и описал окрашенные включения в клетках высших растений и водорослей. До XIX века существовало представление, что основные функции клетки связаны с ее стенкой, а содержимому клетки отводилась второстепенная роль. С усовершенствованием микротехники расширялись и познания о внутреннем содержимом клетки. Так, в 1831 г. Р. Браун обнаружил в клетке ядро и описал его как важнейшее образование. В 1839 г. Я. Пуркинье ввел новый термин «протоплазма», т.е. живое содержимое клетки. Обобщив все накопленные знания в области клетки, ботаник М. Шлейден (1838) и зоолог Т. Шванн (1839) сформулировали кле- точную теорию, основным утверждением которой было: клетка есть единая элементарная и функциональная структура всех живых организмов. В 1858 г. Р. Вирхов добавил новое положение к клеточной теории, обосновав принцип преемственности клеток путем деления (каждая клетка образуется из клетки).

В 1946 г. с применением электронного микроскопа была установлена тонкая структура клетки, получившая название ультраструктуры.

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Все растения являются эукариотами, так как имеют оформленное ядро (греч. karyon - ядро). Более примитивные организмы - бактерии и, в частности, цианобактерии (сине-зеленые водоросли), являющиеся прокариотами (доядерными организмами), отличаются по ряду признаков от эукариот (табл. 1.1).

Таблица 1.1.Основные особенности прокариот и укариот

Окончание таблицы

Примечание. ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота, ЭПС - эндоплазматическая сеть.

ПРОТОПЛАСТ

Во взрослой растительной клетке (рис. 1.1) выделяют: протопласт- живое содержимое клетки и производные протопласта. Протопласт представляет собой цитоплазму и ядро; к производным протопласта относят целлюлозную клеточную стенку (оболочку) и вакуоль.

В состав цитоплазмы входит гиалоплазма - внутренняя жидкая среда клетки, в которую погружены клеточные органеллы. Для живых растительных клеток характерно движение цитоплазмы вме сте с погруженными в нее органеллами и ядром, называемое током цитоплазмы, или циклозом. Гиалоплазма представляет собой сложный бесцветный коллоидный раствор слизистой консистенции. Одним из проявлений живого состояния гиалоплазмы является переход коллоидной системы с преобладанием дисперсионной среды - воды (золя) в гель, находящийся в более твердом состоянии, и обратно. Гиалоплазма содержит воду (70-90%), в которой растворены ионы минеральных солей, играющие важную роль в создании осмотического давления в клетке. В состав гиалоплазмы входят также растворимые белки, рибонуклеиновая кислота (РНК), полисахариды, липиды.

Вещества, входящие в состав живой клетки, объединяют в понятие конституционные, т.е. участвующие в обмене веществ. Основными классами конституционных органических веществ являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы.

Рис. 1.1.Схема строения растительной клетки (электронная микроскопия):

1 - ядро; 2 - ядерная оболочка (две мембраны - внутренняя и внешняя и перинуклеарное пространство); 3 - ядерная пора; 4 - ядрышко; 5 - конденсированный хроматин; 6 - диффузный хроматин; 7 - клеточная стенка; 8 - плазмалемма; 9 - плазмодесмы; 10 - эндоплазматическая агранулярная сеть; 11 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 12 - митохондрии; 13 - свободные рибосомы; 14 - лизосомы; 15 - хлоропласт; 16 - диктиосома аппарата Гольджи; 17- гиалоплазма; 18 - тонопласт; 19 - вакуоль с клеточным соком

Белки - вещества, определяющие строение и свойства живой материи. На их долю приходится основная масса органических веществ клетки. Они участвуют в построении структуры и функциях всех клеточных органелл. Белки выполняют важную ферментативную функцию, постоянно участвуя в процессах синтеза и распада конституционных веществ. Белки могут быть и эргастическими веществами клетки, т.е. откладываться в запас, а также выполнять сократительную, транспортную функции и могут служить источником энергии.

Белки - это биополимеры, состоящие из аминокислот, соединенных пептидными связями. Из известных 40 аминокислот в состав белков входят 20. Простые белки - протеины - состоят только из аминокислот и откладываются в клетке в качестве запасных веществ. Простые белки могут соединяться с углеводами (гликопротеиды), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеиды), жирными кислотами (липопротеиды), и тогда они называются сложными белками - протеидами. Протеиды являются конституционными белками, так как входят в состав цитоплазмы и ядра.

Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) - важная группа фосфорсодержащих биополимеров, обеспечивающая хранение и передачу наследственной информации. Мономером нуклеиновых кислот является нуклеотид, включающий в себя азотистое основание, сахар и остаток фосфорной кислоты. Для каждого вида характерен свой ну- клеотидный состав нуклеиновых кислот.

Молекула ДНК состоит из 2 полинуклеотидных антипараллельных цепей, закрученных в двойную спираль вокруг центральной оси. Цепи выстраиваются по типу комплементарности между азотистыми основаниями, образующими между собой водородные связи. Структура ДНК описана в 1953 г. Д. Уотсоном и Ф. Криком. РНК, в отличие от ДНК, представляет собой одноцепочечную молекулу (табл. 1.2). ДНК и РНК могут находиться как в ядре, так и в цито- плазме, а также в митохондриях и хлоропластах.

Липиды (фосфолипиды) - жироподобные вещества, которые являются структурными компонентами клетки, так как входят в состав клеточной мембраны (плазмолемма, тонопласт). Протопласт растительной клетки содержит: простые липиды (жирные масла), полимерные липиды (воск, кутин, суберин) и сложные липиды (липоиды, или жироподобные вещества). Простые липиды состоят из остатков

Таблица 1.2.Состав нуклеиновых кислот (ДНК, РНК)

жирных кислот и спиртов (жиры, воски). Сложные липиды - это комплексы липидов, их соединения с белками (липопротеиды), фосфорной кислотой (фосфолипиды), сахарами (гликолипиды). Некоторые пигменты (каротиноиды) также относят к сложным липидам. Липиды являются одним из основных компонентов биологических мембран, а также составляют их энергетический резерв.

Углеводы входят в состав гиалоплазмы в виде моносахаридов (глю- коза, фруктоза), дисахаридов (сахароза, мальтоза и др.) и полисахаридов (крахмал, гликоген).

У растений моносахариды являются первичным продуктом фотосинтеза и используются для биосинтеза полисахаридов, аминокис- лот, жирных кислот и др. Углеводы запасаются в виде крахмала как энергетический резерв растений. Некоторые углеводные полимеры служат опорным материалом жестких клеточных стенок (целлюлоза) или выполняют функцию цементирующего материала в межклеточном пространстве (пектины).