Метаболизм и биоэнергетика в экосистемах на разных стадиях сукцессии.

Автогенная сукцессия при возникновении на не заселенных территориях, например, после вулканического извержения, начинается с сообщества, не сбалансированного по продукции и дыханию. Метаболизм в таком сообществе характеризуется тем, что продукция (Р), существенно больше чем дыхание (R).

Процесс развития сукцессии направлен в сторону восстановления этого баланса таким образом, что отношение биомассы к продукции (К=В/Р) возрастает от одной стадии развития до другой, пока не произойдет относительное уравновешивание этих процессов, то есть К = 1. В стабильных экосистемах на конечной климаксовой стадии развития на единицу доступного потока энергии будет производиться максимум биомассы.

В соответствии с разными типами метаболизма экосистем выделяют следующие виды сукцессии.

1.Автотрофная сукцессия - когда валовая продукция больше дыхания (Р > R). Происходит накопление не разложившейся биомассы.

2.Гетеротрофная сукцессия - когда валовая продукция меньше дыхания (Р < R). Накопление биомассы не происходит.

3.Первичной сукцессией называют ту, которая начинается на участке, ранее никем не занятом, например, на чистом песке или потоке лавы.

4.Вторичной сукцессией называют ту, которая развивается на территории, с которой по каким либо причинам, был удален прежний биоценоз, например, после пожара, наводнения, распашки целинных земель с последующим прекращением сельскохозяйственной деятельности.

Абсолютная величина изменений, скорость изменений и время, необходимое для достижения климаксового состояния, варьируют в зависимости от физико-географических условий и для разных сообществ в одной и той же физической среде.

Сохранение и накопление биогенов главное направление развития экосистем. При этом наибольшая интенсивность запасания приходится на ранние стадии сукцессии. В зрелой, климаксовой экосистеме, где рост продукции больше не происходит вход, и выход биогенных элементов уравновешен. В таких экосистемах биогены многократно используются повторно.

Животные принимают активное участие в изменении сукцессионных стадий. Птицы разносят семена, необходимые для установления кустарниковой и древесной стадий. Растительность обогащает почвы гуминовыми кислотами, что способствует повышению плодородия почв и накоплению биогенов. Растительноядные организмы, их хищники и паразиты контролируют последовательность смены видов в сообществах.

На ранних стадиях сукцессии, когда плотность населения мала, успешнее вселяются и закрепляются виды с высокой скоростью размножения и роста. При равновесной плотности популяций, на поздних стадиях, давление естественного отбора благоприятствует видам с низким потенциалом скорости роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции. Происходящий в сукцессии переход от количества продукции к качеству, сопровождается генетическими изменениями, охватывающими весь биоценоз. На это указывает тенденция увеличения размеров организмов, например при пирогенной (после пожара) сукцессии в лесу. Она начинается травянистой стадией и заканчивается древесной.

Увеличение видового разнообразия во время сукцессии зависит от возрастания количества экологических ниш в результате накопления биомассы. При этом происходит стратификация биоценоза по вертикали экосистемы (по ярусам). Другим не менее важным условием является нарастание интенсивности конкурентного исключения среди хорошо адаптированных и долгоживущих доминантов, которое снижает видовое разнообразие в климаксовой стадии.