Строение и функционирование головного мозга

В строении головного мозга выделяют три больших отдела: ствол, подкорковый отдел, кору больших полушарий. Ствол головного мозга образуют продолговатый, задний и средний мозг. В основание мозга выходят 12 пар черепных нервов.

Продолговатый мозг и мост (задний мозг). Продолговатый мозг является продолжением в полости черепа спинного мозга. Длина его – около 28 мм, ширина постепенно увеличивается и в самом широком месте достигает 24 мм. Центральный канал спинного мозга непосредственно переходит в канал продолговатого мозга, значительно расширяясь в нем и превращаясь в четвертый желудочек. В веществе продолговатого мозга имеются отдельные скопления серого вещества, образующие ядра черепных нервов. Белое вещество продолговатого мозга образовано волокнами проводящих путей. Впереди продолговатого мозга в виде поперечного вала расположен варолиев мост.

От продолговатого мозга отходят корешки черепно-мозговых нервов: XII – подъязычный, XI – добавочный нерв, X – блуждающий нерв, IX – языкоглоточный нерв. Между продолговатым мозгом и мостом выходят корешки VII и VIII черепных нервов – лицевого и слухового. Из моста выходят корешки VI и V нервов – отводящего и тройничного.

В заднем мозге замыкаются пути многих сложнокоординированных двигательных рефлексов. Здесь расположены жизненно важные центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, функций пищеварительных органов, обмена веществ. Ядра продолговатого мозга принимают участие в осуществлении таких рефлекторных актов, как отделение пищеварительных соков, жевание, сосание, глотание, рвота, чихание.

У новорожденного продолговатый мозг вместе с мостом весит около 8 г, что составляет 2 % от массы головного мозга (у взрослого – 1,6 %). Ядра продолговатого мозга начинают формироваться во внутриутробном периоде развития и к моменту рождения уже сформированы. Созревание ядер продолговатого мозга заканчивается к 7 годам.

Мозжечок. Позади продолговатого мозга и моста располагается мозжечок. Он имеет два полушария, соединенных червем. Серое вещество мозжечка лежит поверхностно, образуя его кору толщиной 1–2,5 мм. Поверхность мозжечка покрыта большим количеством борозд.

Под корой мозжечка располагается белое вещество, внутри которого имеются четыре ядра серого вещества. Волокна белого вещества осуществляют связь между разными частями мозжечка, а также образуют нижние, средние и верхние ножки мозжечка. Ножки обеспечивают связь мозжечка с другими отделами мозга.

Мозжечок участвует в координации сложных двигательных актов, поэтому к нему приходят импульсы от всех рецепторов, которые раздражаются во время движений тела. Наличие обратной связи мозжечка и коры больших полушарий головного мозга дают возможность ему оказывать влияние на произвольные движения, а большим полушариям через мозжечок регулировать тонус скелетных мышц, координировать их сокращения. У человека с нарушениями или выпадением функций мозжечка нарушается регуляция мышечного тонуса: движения рук и ног становятся резкими, нескоординированными; походка шаткая (напоминающая походку пьяного); наблюдается тремор конечностей и головы.

У новорожденных червь мозжечка развит лучше, чем сами полушария. Наиболее интенсивный рост мозжечка наблюдается в первый год жизни. Затем темпы развития его снижаются, и к 15 годам он достигает таких же размеров, как у взрослого человека.

Средний мозг. Средний мозг состоит из ножек большого мозга и четверохолмия. Полость среднего мозга представлена узким каналом – водопроводом мозга, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим. В стенке мозгового водопровода находятся ядра III и IV черепных нервов – глазодвигательного и блокового. Через средний мозг проходят все восходящие пути к коре больших полушарий и мозжечку и нисходящие, несущие импульсы к продолговатому и спинному мозгу.

В среднем мозге находятся скопления серого вещества в виде ядер четверохолмия, ядер глазодвигательного и блокового нервов, красного ядра и черной субстанции. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, а задние бугры – первичными слуховыми центрами. С их помощью осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук (движение глаз, поворот головы, настораживание ушей у животных). Черная субстанция обеспечивает координацию сложных актов глотания и жевания, регулирует тонкие движения пальцев рук (мелкомоторику) и др. Красное ядро также регулирует мышечный тонус.

Ретикулярная формация. По всему стволу мозга (от верхнего конца спинного мозга до зрительных бугров и гипоталамуса включительно) располагается образование, состоящее из скоплений нейронов различных формы и типов, которые густо переплетены волокнами, идущими в различных направлениях. Под увеличением это образование напоминает сеть, поэтому оно получило название сетчатой, или ретикулярной, формации. В ретикулярной формации ствола мозга человека описано 48 отдельных ядер и клеточных групп.

При раздражении структур ретикулярной формации не отмечается никакой видимой реакции, однако изменяется возбудимость различных отделов центральной нервной системы. Через ретикулярную формацию проходят как восходящие центростремительные, так и нисходящие центробежные пути. Здесь осуществляются их взаимодействие и регуляция возбудимости всех отделов центральной нервной системы.

По восходящим путям ретикулярная формация оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий и поддерживает в ней бодрствующее состояние. Аксоны ретикулярных нейронов ствола мозга достигают коры больших полушарий, образуя при этом восходящую ретикулярную активирующую систему. Причем некоторые из этих волокон на своем пути к коре прерываются в таламусе, а другие идут прямо в кору. В свою очередь, ретикулярная формация ствола мозга получает волокна и импульсы, идущие от коры больших полушарий и регулирующие деятельность самой ретикулярной формации. Она также обладает высокой чувствительностью к таким физиологически активным веществам, как адреналин и ацетилхолин.

Промежуточный мозг. Вместе с конечным мозгом, образованным корой и подкорковыми узлами, промежуточный мозг (зрительные бугры и подбугорная область) входит в состав переднего отдела мозга. Промежуточный мозг состоит из четырех частей, которые окружают полость третьего желудочка, – эпиталамуса, дорсального таламуса, вентрального таламуса и гипоталамуса.

Основную часть промежуточного мозга составляет таламус (зрительный бугор). Это крупное парное образование серого вещества яйцевидной формы. Серое вещество таламуса тонкими белыми прослойками разделено на три области: переднюю, медиальную и латеральную. Каждая область представляет собой скопление ядер. В зависимости от особенностей их влияния на активность клеток коры больших полушарий ядра принято разделять на две группы: специфические и неспецифические (или диффузные).

Специфические ядра таламуса благодаря своим волокнам достигают коры больших полушарий, где образуют ограниченное число синаптических связей. При их раздражении одиночными электрическими разрядами в соответствующих ограниченных областях коры быстро возникает ответная реакция, латентный период составляет всего 1–6 мс.

Импульсы от неспецифических таламических ядер поступают одновременно в различные участки коры больших полушарий. При раздражении неспецифических ядер ответная реакция возникает через 10–50 мс почти со всей поверхности коры, диффузно; при этом потенциалы в клетках коры имеют большой латентный период и колеблются волнообразно. Это реакция вовлечения.

Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (зрительные, слуховые, импульсы от рецепторов кожи, лица, туловища, конечностей, от проприорецепторов, вкусовых рецепторов, рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов)), кроме тех, которые поступают от обонятельных рецепторов, сначала поступают в ядра таламуса, а затем уже в кору головного мозга, где перерабатываются и получают эмоциональную окраску. Сюда же поступают импульсы из мозжечка, которые затем идут к моторной зоне коры полушарий.

При поражении зрительных бугров происходит нарушение проявления эмоций, меняется характер ощущений: часто незначительные прикосновения к коже, звук или свет вызывают у больных приступы тяжелейших болей или, напротив, даже сильное болевое раздражение не чувствуется. Поэтому таламус считают высшим центром болевой чувствительности, однако в формировании болевых ощущений участвует и кора больших полушарий.

Гипоталамус примыкает к зрительному бугру снизу, отделяясь от него соответствующей бороздой. Его передней границей является хиазм зрительных нервов. Гипоталамус состоит из 32 пар ядер, которые объединяются в три группы: переднюю, среднюю и заднюю. С помощью нервных волокон гипоталамус сообщается с ретикулярной формацией ствола мозга, с гипофизом и с таламусом.

Гипоталамус – главный подкорковый центр регуляции вегетативных функций организма, он оказывает влияние как через нервную систему, так и через железы внутренней секреции. В клетках ядер передней группы гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по гипоталамо-гипофизарному пути транспортируется в гипофиз. Гипоталамус и гипофиз часто объединяют в гипоталамо-гипофизарную систему.

Существует связь гипоталамуса и надпочечников: возбуждение гипоталамуса вызывает секрецию адреналина и норадреналина. Таким образом, гипоталамус регулирует деятельность эндокринных желез. Гипоталамус также принимает участие в регуляции деятельности сердечно-сосудистой и пищеварительной систем.

Серый бугор (одно из крупных ядер гипоталамуса) участвует в регуляции функций обмена веществ и многих желез эндокринной системы. Разрушение серого бугра вызывает атрофию половых желез, а его длительное раздражение может привести к раннему половому созреванию, возникновению язв на коже, язвы желудка и двенадцатиперстной кишки.

Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, водного обмена, обмена углеводов. У больных с нарушением функции подбугорья очень часто нарушен менструальный цикл, наблюдается половая слабость и др. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половых, пищевых, агрессивно-оборонительных). Гипоталамус регулирует сон и бодрствование.

Большая часть ядер зрительных бугров к моменту рождения хорошо развита. После рождения происходит только увеличение зрительных бугров в объеме за счет роста нервных клеток и развития нервных волокон. Этот процесс продолжается до 13–15 лет.

У новорожденных дифференцировка ядер подбугровой области не завершена, и окончательное свое развитие она получает в период полового созревания.

Базальные ганглии. Внутри больших полушарий, между промежуточным мозгом и лобными долями, располагаются скопления серого вещества – так называемые базальные, или подкорковые, ганглии. Это три парных образования: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходные клеточное строение и эмбриональное развитие. Их объединяют в единую структуру – полосатое тело. Филогенетически это новое образование впервые появляется у рептилий.

Бледный шар – более древнее образование, его можно найти уже у костистых рыб. Он осуществляет регуляцию сложных двигательных актов, таких как движения рук при ходьбе, сокращения мимической мускулатуры. У человека при нарушении функций бледного шара лицо становится маскообразным, походка замедлена, лишена содружественных движений рук, все движения затруднены.

Базальные ганглии связаны центростремительными путями с корой головного мозга, мозжечком, таламусом. При поражениях полосатого тела у человека наблюдаются беспрерывные движения конечностей и хорея (сильные, без всякого порядка и последовательности движения, захватывающие почти всю мускулатуру). Подкорковые ядра связаны с вегетативными функциями организма: с их участием осуществляются сложнейшие пищевые, половые и другие рефлексы.

Большие полушария головного мозга. Полушария головного мозга состоят из подкорковых ганглиев и мозгового плаща, окружающих боковые желудочки. У взрослого человека масса больших полушарий составляет около 80 % массы головного мозга. Правое и левое полушария разделены глубокой продольной бороздой. В глубине этой борозды находится мозолистое тело, образованное нервными волокнами. Мозолистое тело соединяет левое и правое полушария.

Мозговой плащ представлен корой головного мозга, серым веществом больших полушарий, которое образовано нервными клетками с отходящими от них отростками и клетками нейроглии. Клетки глии выполняют опорную функцию для нейронов, участвуют в обмене веществ нейронов.

Кора больших полушарий головного мозга является высшим, филогенетически наиболее молодым образованием центральной нервной системы. В коре насчитывается от 12 до 18 млрд нервных клеток. Кора имеет толщину от 1,5 до 3 мм. Общая поверхность полушарий коры у взрослого человека – 1700–2000 кв. см. Значительный прирост площади полушарий идет за счет многочисленных борозд, которые делят всю поверхность его на выпуклые извилины и доли.

Выделяют три главные борозды: центральную, боковую и теменно-затылочную. Они делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Лобная доля находится впереди центральной борозды. Теменная доля впереди ограничена центральной бороздой, позади – теменно-затылочной бороздой, внизу – боковой бороздой. Позади теменно-затылочной борозды находится затылочная доля. Височная доля ограничена вверху глубокой боковой бороздой. Между височной и затылочной долями резкой границы нет. Каждая доля мозга, в свою очередь, делится бороздами на ряд извилин.

Рост и развитие головного мозга. Масса головного мозга новорожденного составляет 340–400 г, что соответствует 1/8-1/9 массы его тела (у взрослого человека масса мозга составляет 1/40 массы тела).

До четвертого месяца развития плода поверхность больших полушарий гладкая – лисэнцефалическая. Однако уже к пяти месяцам происходит образование боковой, затем центральной, теменно-затылочной борозды. К моменту рождения кора больших полушарий имеет такой же тип строения, как и у взрослого, но у детей она значительно тоньше. Форма и величина борозд и извилин существенно изменяются и после рождения.

Нервные клетки новорожденного имеют простую веретенообразную форму с очень небольшим количеством отростков. Миелинизация нервных волокон, расположение слоев коры, дифференцирование нервных клеток в основном завершаются к 3 годам. Последующее развитие головного мозга связано с увеличением количества ассоциативных волокон и образованием новых нервных связей. Масса мозга в эти годы увеличивается незначительно.

Структурно-функциональная организация коры головного мозга. Нервные клетки и волокна, образующие кору, расположены в семь слоев. В разных слоях коры нервные клетки отличаются формой, величиной и характером расположения.

I слой – молекулярный. В этом слое мало нервных клеток, они очень мелкие. Слой образован в основном сплетением нервных волокон.

II слой – наружный зернистый. Состоит из мелких нервных клеток, похожих на зерна, и клеток в виде очень мелких пирамид. Этот слой беден миелиновыми волокнами.

III слой – пирамидный. Образован средними и большими пирамидными клетками. Этот слой толще, чем два первых.

IV слой – внутренний зернистый. Состоит, как и II слой, из мелких зернистых клеток различной формы. В некоторых областях коры (например, в моторной области) этот слой может отсутствовать.

V слой – ганглиозный. Состоит из больших пирамидных клеток. В двигательной области коры пирамидные клетки достигают наибольшей величины.

VI слой – полиморфный. Здесь клетки треугольной и веретенообразной формы. Этот слой прилежит к белому веществу мозга.

VII слой различают только в некоторых областях коры. Он состоит из веретенообразных нейронов. Этот слой значительно беднее клетками и богаче волокнами.

В процессе деятельности между нервными клетками всех слоев коры возникают как постоянные, так и временные связи.

По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков – так называемых полей.

Белое вещество полушарий мозга. Белое вещество больших полушарий располагается под корой, выше мозолистого тела. В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна.

Ассоциативные волокна связывают между собой отдельные участки одного и того же полушария. Короткие ассоциативные волокна связывают отдельные извилины и близкие поля, длинные – извилины различных долей в пределах одного полушария.

Комиссуральные волокна связывают симметричные части обоих полушарий, и почти все они проходят через мозолистое тело.

Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе нисходящих и восходящих путей, по которым и осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы.