Вопрос 44. Гаметогенез
1. Стадии сперматогенеза
2. Фазы овогенеза
3. Образование яйцеклеток у человека и млекопитающих
1. Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под общим названием гаметогенеза. Он характеризуется рядом весьма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоидов — сперматогенезеи яйцеклеток — овогенезе.
Семенник состоит из многочисленных канальцев. На поперечном разрезе канальца видно, что его стенка имеет несколько слоев клеток, представляющих собой последовательные стадии развития сперматозоидов — сперматогенеза.
Наружный слой составляют сперматогонии — клетки округлой формы. У них относительно большое ядро и значительное количество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения вплоть до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток в семенниках. Период интенсивного деления сперматогониев называется периодом размножения.
После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из сперматогониев перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клетки за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они называются сперматоцитами первого порядка.
Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания, когда происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого сперматоцита первого порядка сначала образуются два сперматоцита второго порядка, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры.
Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата — происходит процесс мейоза. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозоиды. У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных сперматогенез происходит в течение всего года.
2. Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения, когда интенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени овоциты первого порядка сохраняются далее без изменения многие годы.
С наступлением половой зрелости отдельные овоциты периодически вступают в период роста.Овоциты увеличиваются, в них накапливаются желток, жиры, пигменты. В цитоплазме клетки, ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биохимические преобразования. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание.
Далее наступает период созревания, в процессе которого происходят два последовательных деления, связанные с преобразованием хромосомного аппарата — мейозом. Кроме того, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При первом делении — делении овоцита первого порядка — образуются:
• одна крупная клетка — овоцит второго порядка, содержащая почти всю цитоплазму;
• маленькая клетка, получившая название полярного, или редукционного, тельца.
При втором делении цитоплазма снова распределяется неравномерно. Образуются:
• одна крупная овотида;
• второе редукционное тельце.
В это время первое редукционное тельце также может разделиться на две клетки. Таким образом, из одного овоцита первого порядка образуются:
• одна овотида;
• редукционные тельца.
Далее из овотиды формируется яйцо, а редукционные тельца рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцу получение значительного количества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.
3. У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцевых клеток проходят в фолликулах. Фолликул заполнен жидкостью, а внутри его находится яйцеклетка. Во время овуляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в маточные трубы — яйцеводы. Период созревания яйцевых клеток протекает в трубах, здесь же происходит оплодотворение. У женщин обычно ежемесячно созревает одна яйцеклетка, а за весь период половой зрелости их формируется около 400.
Вопрос 45. Мейоз
/. Мейоз — редукционное деление. Фазы мейотического деления
2. Деление первое
3. Деление второе
4. Значение мейотического деления
1. В ядрах соматических клеток все хромосомы парные, набор хромосом диплоидный (двойной). Ядра незрелых половых клеток тоже диплоидные. В процессе созревания половых клеток происходит редукционное деление — мейоз,при котором число хромосом вдвое уменьшается, становится гаплоидным (одинарным).
Мейоз происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическимделением. Каждое из этих делений имеет следующие фазы: • Интерфаза I. Деление первое.
• профаза I;
• прометафаза I;
• метафаза I;
• анафаза I;
• телофаза I.
• Интерфаза II (гетерокжез). Деление второе:
• профаза II;
• метафаза II;
• анафаза II;
• телофаза II.
В интерфазе I количество хромосомного материала удваивается путем редупликации молекул ДНК.
2. Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I первого деления. Вней различают 5 последовательных стадий:
• первая стадия — лентонема — стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения (хромомеры);
• вторая стадия — зигонема — стадия попарного соединения гомологических хромосом, при котором хромомеры одной гомологической хромосомы точно прикладываются к соответствующим хромомерам другой. Это явление называется конъюгацией;
• третья стадия — пахинема — стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары — биваленты, число которых соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматиды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом. Происходит перекрест. Процесс называется кроссинговером;
• четвертая стадия — диплонема, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают оставаться связанными;
• пятая стадия — диакинез, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры — кольца и кресты. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется.
В прометафазеI спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора. В метафазе I биваленты располагаются по экватору так, что центромеры гомологичных хромосом обращены к противоположным полюсам и отталкиваются друг от друга.
В анафазеI начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каждой (пары, так как в отличие от митоза центромеры не делятся и хроматиды не разъединяются. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза. Деление заканчивается телофазойI. Таким образом, во время первого мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся. В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоидному их набору.
3. Вслед за короткой интерфазой II, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление.
Профаза II продолжается недолго. Во время метафазы II хромосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся. В анафазе //сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Деление заканчивается телофазой II. После этого деления
к хроматиды, попавшие в ядра дочерних клеток, называются
Р хромосомами.
Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, а затем (в конце первого мейотического деления) расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.
В зрелых гаметах количество ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках. При образовании как мужских, так и женских половых клеток происходят принципиально одни и те же процессы, хотя в деталях они несколько отличаются.
4. Значение мейотического деления состоит в следующем:
• обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение их число возрастало. В этом случае был бы утрачен один из существенных признаков каждого вида — постоянство числа хромосом;
• при мейозе образуется большое число новых различных комбинаций негомологических хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного происхождения: в каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, а другая — от матери;
• в процессе кроссинговера также происходит рекомбинация генетического материала. Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от первоначальных отцовских, так и от первоначальных материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организма, дающей материал для отбора.
Таким образом, принципиальное отличие полового размножения от бесполого заключается в том, что оно приводит к огромной изменчивости, образованию форм с новыми наследственными свойствами в результате перекомбинации различных свойств обоих родителей. В то время как при бесполом размножении дочерние организмы повторяют наследственную информацию единственной родительской особи.
Дата добавления: 2020-06-09; просмотров: 480;